2014年1月1日 星期三
綠林遊梭生涯路:森林生態五十載(作者:綠林遊梭客)
筆者早年投身於森林生態學之求學,繼而任職於台灣大學之教學與研究工作,至今已達五十年,回顧我的綠林遊梭生涯,自初任助教,到教授退休,工作重點大概可分為三個階段,各約十年,每一個階段各有其研究與學習主題。
當初進入大學擔任助教,並沒有學位與論文著作的要求,又因大部分同學都得到國外獎學金而出國留學,國內少有競爭者,求教職不困難。問題是任教後續的工作,如何致力於研究與授課,達成稱職的老師,這個職業環境要求與自我期許才是大挑戰。筆者一直朝此目標努力,專注於研究課題之拓展、教學材料與方法的充實與研究生的論文指導。
回想此生得以心無旁騖,專心教學研究,持續不懈,完全仰賴愛妻的支援、鼓勵與家庭照護。退休後撰寫此回顧文,不勝感恩惜福。
第二部:植群分析架構與運算法之探討(1980-1990)
(接第一部)
【森林植群的廣泛取樣】
我任教前十年找到研究領域與拓展方向以後,第二個十年一開始,植群研究室初具規模,研究工作千頭萬緒。首先是森林生態學教科書的撰寫告一段落,交由商務印書管出版,校對與修稿花了一段時間。這期間,我與助理除了在課餘時間上山調查台灣杉計劃的樣區,也接受了觀光局委托的風景特定區計劃,負責研究烏山頭與蘭嶼(含綠島)兩區的植物資源清查,接觸了離島與台灣西南部低海拔的植物群。由初任教職至此,從高山灌叢、中海拔針闊葉林,至低地的天然林與次生林均已有所接觸。這時劉教授退休在即,研究所的碩士生開始讓我全權指導,由我掛名指導的第一篇碩士論文便是日月潭附近水社大山的森林植群分析。
蘭嶼的計劃經過現場勘查所繪製的植群與地形剖面圖(左),其山麓與溪谷的熱帶雨林有不少板根樹木(右)。
在劉教授退休之前,我積極收集台灣杉森林的群落樣區資料,同時研究如何寫出博士論文,爭取在他退休前完成論文口試。台灣杉計劃在全島的中海拔山區取樣,目的是要分析此一樹種的生育地偏好,不論自然保育或育林作業上均有參考價值,但因其生育地遍及全島,計劃中預設的調查範圍很廣,各山區中的搜尋相當費時,能設的樣區數目有限,雖得力於林務局主管與員工之助,找到不少樣區,惟有若干已知的樣區位置太偏遠,不易到達,其中台東大埔山附近的一片台灣杉老齡林最值得調查,以前當助教時曾與廖教授探訪過,當時還有伐木運材,索道與林道尚在運作,如今這些設施已廢,只能徒步涉溪上山,兩次到台東,均因溪水暴漲無法越溪上路,最後沒法取得組成與構造的調查資料。
台彎杉計劃期間,筆者團隊在許多山區調查森林生態,圖為大雪山林道旁的台灣杉巨木。
兩年計劃的期間一過,我評估所得資料過於分散,環境因素變化太大,無法掌握而作有效的分析。除了環境因子,台灣杉乃先驅樹種,生態幅度廣,其出現與森林的演替也有密切關係,換言之,除了不同地面空間的環境因素,還有演替與干擾的時間因素涉及,由於取樣不夠精密,且無法掌握樣區林分的干擾歷史,故很難分析植群變化的相關因子,無法確認此樹種之生育地偏好或生態特性。最後雖然交了計劃的期末報告,但未正式發表論文,而我的台灣杉博士論文內容勢必要改弦易轍。
【台灣杉解析與杉科分類】
我對於台灣杉群落生態研究的困惑,劉教授並不清楚,也沒有提供意見,他的專長是傳統的植物系統分類,師承日本植物分類學者小泉源一,在台大森林系任教期間曾得到美國農部的研究補助,從事全世界冷杉屬樹木的系統分類研究,不久前完成報告,出版「冷杉屬誌專論」的大作,獲得各國相關學者的好評,也得到東京大學的博士學位。有鑑於此,我決定把台灣杉的博士論文內容,從生態拉回到系統分類的領域,預料這方面的題材符合指導教授的專長與興趣,能獲得認同,有問題也較容易獲得協助與解決。
台灣杉是杉科的一屬,台灣的一種起先以特有種發表,後來中國西南部也發表了另一種,但差異有限,值得評估是否屬於同種。除此之外,台灣杉屬的系統分類所涵蓋的內容與研究題材有限。但本屬在杉科中的系統地位頗有爭議,有學者建議設立一獨立的科,而杉科所含十個屬的親緣關係與分類地位,在分類學者之間也有不同意見,評估杉科的系統分類就大有發揮的餘地了。我乃決定以生物系統學的觀點來剖析台灣杉,並用同樣的方式來評估杉科的系統分類與屬間的親緣關係。所謂生物系統學的內涵,即除了傳統所採用的外表形態學特徵以外,舉凡生物學領域的研究,全部用於系統分類的證據資料,如細胞學、解剖學、生理學、孢粉學、胚胎學、生態學等觀察資料與特徵,均用來評估分類系統的合理性與改良。當然使用大量特徵以後,就需要採用某種數學運算來處理資料,這跟植群樣區資料的處理方式類似,我的植群分析探索與經驗,已具備基本知識與處理能力,這時個人電腦開始逐漸普及,我也取得設備,並學會程式語言,撰寫分析程式,配合植群分析與台灣杉的系統分類研究。
從台彎杉的雌毬(左)及雄毬(中)採集材料,製作解剖切片,並以顯微鏡觀察此樹之生殖過程與時間流程(右)。
在台灣研究台灣杉的解析,材料當然不成問題,從溪頭早年所栽的樹,選擇適當時間採集,得到木材、根部、葉部、雌毬與雄毬發育各階段的材料,以解剖學的技術製作切片標本,完成各種特徵的觀察與資料登錄。至於其他九個屬的資料,大都是台灣不產的植物,其特徵與材料來源是一大問題,不過我事先曾評估研究的可行性,並先收集文獻,發現所需的生物系統學特徵,國外都已有報告文獻,經劉教授與我的學生協助,從國外圖書館收集得到所需的資料,只要加入台灣杉的觀察特徵,整個杉科的系統分類評估就屬可行。
從解剖切片觀察到台灣杉雌雄配子體的授精與胚胎發育過程。
就這樣,經兩年的努力與前後助理的室內解剖工作協助,終於完成「台灣杉的生物系統學研究與杉科之數示分類評估」博士論文,我以中文及英文兩種版本寫成,通過台大校內與教育部兩道論文口試,取得國家博士的學位。這篇論文的英文版於1983年發表於台灣博物館專刊,並獲得教育部農科學術獎。這次得獎,對我的教職生涯有重大影響與改變,容後再述。
台灣杉的論文獲得教育部72年度農科學術獎,筆者到教育部領獎,並與李煥部長合影。
【植群調查與生態分區架構】
得獎的第二年,我的職位升等為教授,開授了很多大學部與研究所的課,並指導大部分植物組的碩士研究生,由於所開課程多與森林生態學有關,基於老師們的分工原則,我的研究生所做的論文也大多屬於植群生態的領域,這時我預設的研究題材不像台灣杉計劃所作的全島山區廣泛取樣,因碩士班兩三年的修業期間,第一年要修完所需學分,暑假開始才能上山作野外取樣調查,時間有限,故指定的論文題材多屬小區域性的植群分析範圍,力求取樣的精細與分析方法的數示化,各區域都有若干調查資料以後,將來自然有機會將分區資料進行全國森林植群的整合分類,不過在我的第二個研究與教學階段,我預定分區調查,瞭解小區性的基本植物群落分化狀況,作為未來大區整合的基礎。
除了上述的水社大山植群分析,以前陪研究生作大屯山的論文時,在台北市最北端的鹿角坑溪發現了相當完整的天然闊葉林,這次由另一位研究生作精密取樣,試驗新的數示分類與分布序列方法。墾丁國家公園於1984年啟動台灣梅花鹿復育研究計劃,我獲邀加入研究成員,負責梅花鹿棲地植物群落的研究,並勘選可行的復育地點。這計劃持續好幾年,除了調查國家公園的森林及草原植群,我又獲得園區內野生蘭科植物的兩年研究計劃,採集野生蘭,並趁機設立很多植群調查樣區,對於恆春半島東西兩岸的環境與植物相差異,有了深入瞭解,而對於半島東側南仁山塊的特殊植群與植相,更是印象深刻,覺得這地點在局部氣候與植物來源的地理成分方面,都應劃為一特別區域。
筆者參與梅花鹿復育計劃,在恆春半島廣大的牧場草原上勘查,背景為大尖石山。另在社頂復育區的溪谷瀑布勘查,以瞭解鹿群動向。
在墾丁國家公園的計劃研究期間,有多位研究生與助理投入工作,也產生好幾篇碩士論文與研討會的專題報告,成為第二個十年後半段的一部分研究成果。由於梅花鹿在台灣低地或平原區曾有豐富的族群數量,推測在台灣西部平原或低海拔地區,過去可能有疏林或落葉季風林的存在,現在由於都市與鄉鎮農地的開發,雖已大部分消失,或許在某些地點可發現殘留群落,於是我又指定一位研究生作台灣西南部荖濃溪流域低海拔區域之植群分析。
研究團隊在荖濃溪支流少年溪附近調查植群生態,於瀑布下留影。
另一部分研究計劃來自林務局委託的自然保護區植群清查計劃,計有南澳神秘湖闊葉樹林保護區、雪山翠池香柏保護區、阿里山眠月一葉蘭保護區等地點,經過野外取樣調查,作植群分類與分布序列研究,並推測未來植群發展動態,提供適宜的經營決策與管理建議,後來這些保護區都改劃為文化資產保存法所公告的自然保留區。
阿里山一葉蘭保護區位於眠月鐵道沿線,眠月石猴是有名的地標(右,現已損毀),一葉蘭於四月初盛開在陰濕的岩壁上(左)。
神秘湖的闊葉樹林保護區涵蓋湖中水域,研究團隊紮營於湖邊(右),隊員於清晨操舟入湖採集水生植物(左)。
植物群落或物種的分布,受氣候環境影響甚大,氣候相似的地點,會有相似的組成植物。故以環境類似的地面生態分區來紀錄植物的分布,應當較為有效與方便。過去有學者嘗試以縣市鄉鎮的行政區來登錄或描繪植物分布,然行政區的大小差異很大,偏遠深山的鄉,面積也許很大,其中內部就有局部氣候的變異,同一山地鄉也有甚大的海拔落差,並非氣候一致的均質範圍。在考慮生態分區,作為分區調查植群架構之際,我體認到台灣雖然僅是一撮爾小島,但很多山區仍屬不易到達之境,且已知有些山區從未有學者涉足採集或調查,若直接由植物分布資料來劃分生態區,當時的時機與人力資源尚未成熟。所以我參考地大物博的澳洲學者作法,先以測候站的氣候資料作為準則,劃分生態區,未來以這初步的分區作為植群調查的區域架構,全面推廣各區內的取樣,累積資料之後,即可作全國植群系統的整合研究,且可回過頭來修正或改良生態分區的內容與界線。
早期學者曾採用鄉鎮行政區(左)來記錄或描繪植物分布,筆者經氣候型態的研究後,倡議以地理氣候區配合集水區的生態小區(右)來紀錄與標示植物分布。
為了從地形圖上迅速看出山稜與溪谷的關係,以便劃分不同層級的集水區或流域範圍,並標示台灣山區測候站的位置,以利將來區分地理氣候區,我開始製作台灣全島的手繪稜線圖。這種圖原本是我登山所採用的地圖,或搭配刊登於雜誌的登山遊記,因早期的等高線地形圖仍屬管製品,是不准公開印出的,後來我已習慣用這種圖,即使現在有地形圖,我仍然在登山使用前,影印成黑白地圖,再用不同色筆描繪稜線與溪谷,不過登山稜線圖只涵蓋局部山區,全島山系的稜線圖還沒有產生。這一全島稜線圖,我利用假日拋下家人,到研究室製作,前後花了半年,先以全開的透明紙描繪,再做二度精簡,省略較小的集水區與分水嶺,最後縮成A3大小的圖,標識山區測候站位置,等研究完成,再標示氣候區分界線。
筆者花半年時間,手繪的台灣全島稜線圖草稿(左),再精簡縮圖製成A3大小的簡圖(右),仍可看到主要分水嶺與溪流,兩圖均只顯示部分台灣地區。
【台灣森林氣候與植群型研究】
第二個十年的中段,我除了研究計劃的野外工作與學校上課之外,就撥出時間收集台灣測候站的紀錄資料,準備以氣候資料來建構生態分區架構,但中央氣象局的測候站實在太少,沒有遍及全島各山區角落。除了氣象局的測站以外,我盡量收集林務局工作站的測候資料(過去紀錄期間五年以上),甚至日治時期的測候資料,只要地點位置能確定的測站都用上,如此在兩年內發表三篇「台灣天然林氣候與植群型的研究」論文。
首先以主成份分析研究氣候觀測值的一般變異趨勢,根據第一變異軸的溫度與海拔梯度,觀察明顯的優勢木或森林形相變化,尋求梯度上的海拔與溫度轉換切分點,區分出山地垂直氣候與植群帶,由於台灣各地山區的垂直溫度遞減率並不相同,推測各地分帶的海拔高度也有變化。其次考慮水平方向的分區,依第二及第三軸的雨量變異,劃分以大集水區為區隔的地理氣候區,區內並以小集水區細分更低的地形單位。根據這兩種區劃,調查物種或植群型的分布,便以此垂直與水平切分所得的小單位來登錄,特稱為生育地單位(habitat unit)。此後研究生的植群生態論文取材,也以植群帶或氣候區為分界範圍。
台灣的山地植群帶(左)與地理氣候及集水區系統(右)。
值得一提的是,這三篇研究所用以分析的都是氣候資料,植物分布或植群型的變化,並未採用野外樣區調查紀錄來作分析,而是選用以前文獻所分出的植群型或森林帶分布資料,用來配合生態分區的展示。這三篇論文以英文發表於國內期刊,發表後不久,在國外有學者引用或討論,但在國內卻未引起學者注意。直到二十幾年後,才開始有本國學者作相關的研究,有的報告證實筆者的觀點,也有論文提出不同觀點,加以討論修正。有些報告仍以氣候資料推論,而有多位學者採用大量野外樣區調查的植物組成紀錄,來測驗植物海拔分布的變異。這些議論發生於筆者研究生涯的第三階段,但緣起於我1984年發表的森林氣候論文,故在此試就相關文獻略作回顧與整理。
上述三篇有關筆者的台灣森林氣候論文,緣起於以往學者對於山地森林帶的劃分,都與溫度差異有關,此乃理所當然,台灣氣候的變化,山區海拔的影響遠大於南北緯度的差異。回顧大多討論森林帶的文獻,係將全島以統一的海拔範圍區分為熱帶、亞熱帶、暖溫帶、冷溫帶與亞寒帶等林相,另有學者將南部與北部的森林帶海拔界限稍作調整,顯示緯度對於森林分布的影響。除了高海拔冷溫帶與亞寒帶以針葉樹佔優勢,林相區別明顯之外,中海拔以下乃闊葉樹優勢林,樹種組成複雜,植群型趨於多樣化,雖以海拔劃分,然不易看出外表形相與組成的區別,所謂暖溫帶、亞熱帶或熱帶林的區分概以海拔為界線,若仔細觀察比較,就可發現各地的闊葉林外貌與樹種組成均有差別,且同一林相在各地的海拔分布有若干變異,不宜用同一海拔範圍來規劃森林的林相。
台灣山地海拔落差很大,圖為雪山山脈南段高峰(最遠一稜),其前景是雪山西伸支稜。學者常以某種海拔範圍來劃分森林氣候帶,但各地海拔分布範圍的變異有待研究。
筆者的綠林遊梭生涯前半段,已發現山區盛行雲霧帶影響森林組成與形相,且全島各地的雲霧帶海拔高度與範圍有所不同,雲帶以上是針葉林盛行,雲帶下方乃闊葉林佔優勢,雲帶之中則以針闊葉混淆林居多。正在思考如何劃分闊葉林的外貌形相,來區分森林氣候帶之際,發現劉教授所贈送的書籍中,有一本日本學者鈴木時夫(1952)所寫的東亞森林植生,其中含有很多台灣森林的調查報告與心得,尤其他提倡的林冠型(canopy type)觀念,可以描述闊葉樹與針葉樹的樹冠外形,有利於描述森林氣候帶的形貌差異,也可以驗證樹種組成的差異,故我的台灣森林氣候論文深受其影響,採用他的某些觀點。
基於上述的認知,第一篇台灣森林氣候的研究,內容以分析全島山地測候資料的變異為主。主成分分析得到的結論並不意外,山地海拔引起的溫度差異居首位軸,而降雨量與季節性分布佔二三軸變異,此乃在意料之中。主要的發現是將台灣全島分成南北與都東西方向兩個剖面,並以多個集水區(流域)內的測候站資料,測試海拔與溫度(一月、七月、年平均)的相關與迴歸關係,結果揭露同一等高線上的溫度,在南北與東西剖面上的集水區並不相同,除平地(500公尺以下)測站以外,南北剖面之山地測站呈現同一海拔帶,以中部溫度最高,南部次之,北部最低的變化,東西剖面也有中央偏高,近海邊緣稍低的溫度變異,這種偏差以一月的冬季溫度最明顯。分析所得之迴歸係數代表山地垂直溫度遞減率,亦即絕熱冷卻的效應,也可見到隨海拔之升高,南北兩端的溫度下降較中部山區為大,故同一海拔高度,台灣島嶼的頭尾兩端溫度偏低。
此種同一海拔的溫度變化,呈現山脈中央偏高,邊緣山區偏低的現象,筆者以大山塊加熱效應(Massenerhebung effect)稱之,乃因同樣的海拔,山脈中央與邊緣比較,中央擁有較大的陸塊受熱面積之故。以台灣島嶼的山脈地形與走向觀之,南北兩端地勢與山體較為單薄,北端有孤立的大屯山脈與雪山山脈北段尾稜,南端則僅有中央山脈的尾稜深入恆春半島,除兩端以外的台灣島嶼中段,則有雪山山脈、中央山脈、玉山山脈與阿里山山脈的高海拔山塊主體,作近於平行的走向,且相擁而立,其間沒有廣大的平原區隔,例如玉山山脈與中央山脈相接於海拔2800公尺的八通關,台灣島的最大寬度也在中部,所以此地高海拔的地面,接受輻射面積較大,乃產生大山塊加熱效應,若深究山塊加熱效應之相關成因,由於冬季溫度的變化效應較明顯,則與東北季風之低溫效應有關,雲霧帶位置的位移變化也受東北季風的溫度與水汽之影響。
台灣島嶼的山岳地形由幾條略呈平行的山脈組成,山體的南北兩端較為單薄,中間有數條山脈相擁而成寬廣山區(左),例如玉山山脈與中央山脈連接於2800公尺高的八通關(右),高海拔陸塊面積較大,接受的輻射熱也多。
這是第一篇論文的主要結論,在此必須強調,大山塊效應是由氣候資料分析得到的結論。第二篇論文則應用此原理,參考文獻上的植群型分布紀錄,來規劃台灣的山地氣候森林帶,並展示植群型的海拔分布,有類似的位移與兩端壓縮的現象,也提到一兩種樹的海拔分布有兩端沉降的例子,至於是否所有樹種的海拔分布均呈現類似反應,則有待研究,我當時沒有樣區與樹種的資料佐證,後來受到質疑,但我的研究題目就只是台灣林地的氣候而已。事實上,筆者的論文理應受到批評,因沒有採用樣區調查的資料,來分析植群型或樹種的海拔位移,這種驗證的工作,是在筆者與歷屆研究生後來陸續作各地理區的植群調查之時,才針對各區加以比對與討論。
【植群型與樹種分布之海拔變異】
第二篇研究係參考中西部氣候區(濁水溪流域)的山區盛行雲帶位置與雲帶上下林相的變化,找出林相轉換的位置,尋求轉換點溫度與海拔的對應性,用以區分山地的氣候植群帶分化,林相變化以植群優勢種之外型為判斷準則,除高海拔之針葉樹外,大致參考前述的林冠型觀念及其術語。鈴木氏建議考慮葉形大小、樹冠形態、棲地地形特性以及陽光輻射之直射或漫射性質,將闊葉林之形相分為三類,並以代表性樹木類加以命名。闊葉林計有溪谷漫射光之楠木林型(Machilus type)、稜脊直射光之櫧木林型(Castanopsis type)、雲霧帶漫射光之櫟木型(Cyclobalanopsis type)。依同樣的特性,也可推廣至針葉樹的林冠型,如直射光之鐵杉型(Tsuga type),漫射光之檜木型(Chamaecyaris type),與直射光冬雪地的冷杉型(Abies type)。
常綠闊葉林的林冠型與地形及日光特性示意圖。
位在台灣樑脊山脈頂部者為高山植群帶(alpine vegetation zone),已超出森林界線(forest line)之上,由灌木與高山草本組成。森林界線以下,如無天然與人為干擾,則是各種林型構成之森林帶。熱帶附近之山岳島嶼,在山區之某一海拔範圍內會有盛行雲霧帶,台灣之盛行雲霧帶相當於海拔中段之櫟林帶(Quercus zone),大多位於由樑脊山脈延伸而出之側面山脊,為偏好溼潤之闊葉樹林、檜木林或針闊葉樹混淆林所組成,有櫟木型之林冠。櫟林帶上方,有針葉樹為主之鐵杉雲杉林帶(Tsuga-Picea zone),再上去則是位於森林界線下側之冷杉林帶(Abies zone)。櫟林帶之下側已近山脈之基底部,由溪谷中之楠木林型與支稜上之櫧木林型組成楠櫧林帶(Machilus-Castanopsis zone)。至於台灣中南部低海拔之山麓地區與平地,則由楠木類與大量榕樹類構成榕楠林帶(Ficus-Machilus zone)。
如此分出的中西部山地的氣候植群帶,僅代表這一區的局部森林帶分化。基於上述的大山塊加熱效應,台灣各地山區的森林帶海拔範圍則有所差異,論文中僅推算各地的森林帶海拔大致範圍,報告並沒有用樣區的樹種組成資料來分析植群帶的位移,僅列舉文獻中各地植群型調查所記述的海拔範圍,配合展示台灣南北剖面上的植群帶分布,呈現同一型「中部較高,兩端偏低」的海拔變異,也就是植群帶兩端壓縮的現象。至於植群型的優勢樹種,隨著植群帶的海拔位移,其分布的海拔範圍可能有類似的變化,但必須有足夠的樣區資料,以分布廣泛的樹種加以調查,才能看到此種效應,我未作此種分析,因樣區調查紀錄不足。另一困難是,台灣櫟林帶與楠櫧林帶的樹種,在不同的地理氣候區常演化出不同之物種,尤其以櫧木型的Castanopsis屬最為明顯,這類分布侷限的物種,構成各地的櫧木林型,即使林型有海拔之位移,也無法用這屬的同一物種來比較其分布海拔的區間變異,乃因長久以來,生態環境的差異顯現於物種的演化。
值得一題者,第二篇論文所劃分的植群帶與植群型,係以接近極盛相的林型作為標準,排除以先驅樹種或先驅次生林型作為區分標準,且以整個帶的海拔範圍考慮,不是用單一樹種的分布上限或下限,來展示海拔分布的位移。先驅樹種的地理氣候區分布很廣,適應海拔幅度也很大,對溫度變化的敏感度不大,不宜用來測試分布的位移或劃分植群氣候帶,記得曾有學生問我:台灣二葉松從平地到三千公尺以上均有分布,為何不將此範圍劃分為一個氣候帶,果真如此,就不必細分植群帶或氣候帶了。
自從二十一世紀開始,逐漸有研究者注意到台灣植物的海拔分布變異,與大山塊加熱效應的問題。有人仍採用氣候資料分析,但沒有得到山地垂直溫度遞減率有局部變異的結論,故未討論大山塊加熱效應,料想是山區測站不足的緣故,因林務局的山區工作站與測候站已陸續撤除,沒有近年的測候紀錄可用。為彌補此缺憾,也有學者以數學模式推算山區月均溫的變化,結果印證台灣中部山區確實有大山塊加熱效應存在。
有一篇論文利用緯度及海拔高度兩環境因子,以邏輯迴歸方法,分析冷杉、鐵杉及檜木是三種分布廣泛且最具優勢針葉樹的天然分布,證實其海拔變異有大山塊加熱效應之位移現象,也提到東北季風的影響。
筆者站在北回歸線附近的阿里山山脈上,背後可看到高大的玉山山脈(左北峰,右尖主峰),後側還有看不到的中央山脈連綿高峰,這一線高嶺所蓄的輻射熱較多,山地溫度遞減率比台灣南北兩端低。
上篇論文的作者之一,在另一篇報告中則提出不同看法,這篇由十位學者發表的論文(簡稱十文),並非採用氣候資料,而是以野外實際樣區調查所得的樹種組成與海拔紀錄,來分析物種海拔分布的變化,可說是以直接的證據來測驗樹種「中部較高,兩端偏低」的海拔變異,其結論認為台灣植物的海拔分布主要決定於東北季風,捨棄大山塊加熱效應的說法,與筆者原始論文的觀點不同。我曾參加校內外的研究生學位論文口試,有學生提出這兩種說法如何取捨的問題,反問我這個當事人與口試委員,我當時一言難盡,故在此稍作說明。
「十文」的研究方法採用大量樣區紀錄,以嚴格的統計學規格來分析,在台灣島中部抽出三條隔開的取樣帶,排除本島南北兩端的地區,三帶各分東西兩側,總計有NE、CE、SE(東側)與NW、CW、SW(西側)六區,選出六區均出現的普遍種,來統計其海拔分布的變異性,出現樣區過少的種則略去不計,共有76普遍種合乎規格。其所用樣區並不分類為以物種為準則之植群型,或以森林形相為準則的植群帶,而是將這76種視為一個統計群組來測驗,另外分析個別的物種,看單一種是否合乎「南北兩端下降」的假說。以此觀之,其所說的海拔分布變異,討論的對象顯然與筆者原文的植群帶不同。此外,普遍種的生態幅度較大,對影響的氣候因子反應並不靈敏,而且「十文」所用的樣區也不考慮其演替性質,可能含有很多先驅的次生林,其優勢種的環境適應性也很大,要測試其海拔的位移可能需要更嚴格的系統取樣。查閱文後所列的76普遍種,果然有很多是演替初期的先驅樹種。
「十文」分析結果顯示,東側的物種海拔分布,在北、中兩區顯著比西側低,而南區的分布,在東西兩側則無顯著差異。以同一側的分布測驗,東側有明顯的北降現象,西側則無顯著的南北端位移。以整個普遍種群組而言,在六區的分布模式相當不一致,但東側分布依緯度增加而下降的趨勢,比西側明顯。單一物種的分析顯示,東側的分布有57%的物種呈現北降型(南側最高),10%有「中區最高,南區其次,北區最低」的兩端沉降型。西側的分布約有21%是北降型,30%屬於上述的兩端沉降型。結論認為在台灣東側,樹種隨緯度的增加而海拔分布下降的趨勢比較明顯,主要受到東北季風的影響,西側在背風面,季風效果不顯著。
查閱「十文」的取樣帶位置,排除台灣北海岸的大屯山與雪山山脈北端,南部捨棄西部茂林至東部鹿野一線以南的中央山脈尾端,主要目的是觀察台灣中央部分的分布變異,但其實其NE區是中央山脈最北端邊緣的蘇澳附近山區,物種北降分布亦符合大山塊加熱的尾端效應,西側也有符合山脈兩端沉降以及北降的物種,只是比例不高。以76種為一群組而言,統計學觀點認為大山塊加熱不是主要因素。
前面提到,筆者的論文以大山塊加熱效應來描述森林植群帶的位移,但僅用氣候資料分析溫度的變異,沒有以實際的樣區紀錄佐證,是其不足之處。觀其植群帶位移的圖示,海拔北降的劇變點在拉拉山以北的位置,也就是東北氣候區的邊界。明顯的南降則發生在隘寮溪以南的位置,這裡只有孤單的一條中央山脈尾稜,沒有其他山脈相擁,至於這兩線之間植群帶的「中部最高,兩端降低」型態也不十分明顯。由此觀之,「十文」與筆者論文的調查範圍與方法不同,前者分析重點在刪除南北兩端的台灣島中部,作深入而週詳的統計分析,然文中也承認南北兩端有明顯降低的現象,只是在調查範圍之外,後者則涵蓋全島南北兩端,突顯兩端沉降壓縮的事實。
兩組研究的題目、立論資料與探討主旨雖不同,但深入探討後,可見結論差異並不大,引起年青學子困惑的是「十文」的論文題目,採取罕見的完整英文句子,中文譯為「台灣植物物種分布模式主要是由東北季風造成,而非山塊蓄熱機制造成」。問題就在氣溫南北偏低,植群帶兩端沉降壓縮的現象,兩組論文都提到,也指出東北季風的影響,只是有無涵蓋台灣南北兩端的差異,但「十文」刻意在文章標題否定山塊蓄熱機制,爭論就在於此現象是否可稱為大山塊加熱效應?亦即Massenerhebung effect的定義有爭議。「十文」署名的十位作者之中,有另一位作者,在其部落格中貼文,表明此效應沒有清晰之定義,許多分布模式都可歸究或轉嫁於此,應該算是是一個整合的觀念。
事實上,台灣山林之大山塊加熱效應,並非筆者首度創用,日本學者早已採用於台灣的森林植群描述。全球首先提出此效應者出現於歐洲及北美,例如歐洲阿爾卑斯山脈之中部雲量少,輻射較多,樹木界線分布的海拔較高,兩端則有下降,指的是生態的境界線,不限於特定樹種。後來此名詞廣泛用到各種因溫度變異而引起海拔分布變異的生態現象,引用對象由樹木或森林界線,推廣到植群型、物種(包括植物與動物)、雪線與冰河位置等生物與地質現象。
導致此現象的作用因素或機制,也是多方面的,可說是複合因子,氣候因素當然位居首要,山脈的山體局部位置(中央或邊緣)引起垂直溫度遞減率的差異是主因,與此相關的有雲霧帶的位置、季風的方向、盛行風的向背地形等因子。此外,也有學者歸因於土壤的淺薄深度與養分元素之差異。此名詞雖起源於溫帶,但其效應可見於大多山區,引用最多之地區在熱帶及其周邊,熱帶附近島嶼山區常有盛行雲霧帶,其海拔高度在山體不同位置之位移很明顯,東南亞熱帶島嶼之山地雨林,有很多海拔位移的例子。
【樣區調查與分析法的改良】
植物種類與植群型在地面的分布絕非全面逢機現象,所以取樣調查的樣區位置也不能採用逢機定位,除非樣區密度很大,又配合特殊的分析方法。植群研究室做了十幾年的森林生態調查,對於台灣的植群特性,我們採納歐陸學派的植物社會分類原理,但運用英美學派的取樣態度,即主觀選擇樣區位置,但沒有預設的偏見,換言之,在異質性分布的植群鑲嵌體之中,先做好野外現場的勘查,輔以空照圖或轉製的林相地圖,進行實體化或分割的工作,先分出幾個不同的植群實體,再於各實體之中設置多數樣區。這調查方式的勘查是很重要的步驟,但由於不預設主觀的分型,所以配合後續的運算與分析方法也很重要,必須解決大量的運算問題,這有賴於電腦的發展與軟體的設計。
野外山林樣區的勘查是取樣工作的重要步驟。
此外,要免除主觀的猜測,採用較客觀的方法來推測影響植群分化的因子,樣區的環境與干擾歷史也有必要選擇有效的因子,予以定量化,才能配合分布序列或分類法的要求。有些環境因子可以在現場實測,但有若干因子,如土壤水分,不論現場測計或取樣品回室內分析,均會受取樣天候的影響,除非所有樣區都在同一時間取樣,所以要發展出替代的間接評估方法,上述這些植群分析問題,在我第二個十年的後半段,成為主要的探討目標。
在上世紀80年代左右,已發展出植群分析的專用電腦軟體,但運算過程繁複,且多反覆計算步驟,必須完全依賴電腦。這時個人電腦的發展尚屬早期階段, 速度慢,記憶量又少,要採用上述軟體分析(FORTRAN程式),必須用學校的大電腦,排班費時,又要計時收費。取得個人電腦設備之後,我開始撰寫BASIC分析程式,在個人電腦上執行。這樣的歷練,有助於瞭解運算原理與中間過程,也可以按自己需求,列出任何中間結果與偏好的輸出格式,在教學上應用,雖然花去一些時間,我認為還是合算。當然到後來相關的套裝軟體普及以後,我的程式就不再用,但有時還會執行,列印出中間運算過程,在上課展示。這些資料編輯方法與配合的分析程式,都發表了報告,並建議生育地因子的觀測項目與間接評估方法,以便在分析結果出爐後,測驗環境與植群分布的相關性。
將樣區資料經由電腦程式的運算與處理,可採用較客觀的方法來分析植物群落的變異與分類,大區域的團隊合作研究計劃,可避免不同取樣人員的主觀認定偏差。
在墾丁國家公園從事了多年的研究計劃,我與研究助理們踏遍園區的每個角落,走過所有的既成步道,在沒有步道的山稜與溪谷,我們也自行導航,闢出登山路線,並繪入地圖,這期間我們收集了許多森林植群樣區,剛好可用來測試所發展的多變數分析法,產生墾丁國家公園的森林植群分析報告。記得當時用自寫的軟體執行分析,盡量節省程式本身所耗的記憶體,以便容納多數樣區與變數(物種)的原始資料,用得到的中間結果數據也立刻在印表機輸出,釋出變數再重新利用,以便節省記憶。初期的個人電腦性能與現階段的硬體差很遠,速度也很慢,我們執行一次降趨對應分析,要費時五、六小時才完成,在晚上就寢前讓APPLE II電腦開始運作,天亮睡醒時才去看結果,檢視印表機印出的許多數據,雖然花時間,但因在個人電腦使用,也就不必考慮時間與費用成本了。墾丁的森林植群分析結果,導出兩個植群的變異軸,也求出相關的環境因子,第一與第二軸的主要相關因子完全不同,顯示採用了兩組近乎獨立的環境影響因素,可說是效果不錯的植群分析。這套分析方式在後續的許多地區應用,累積了很多區域性的植群資料。
墾丁國家公園的南仁山塊東側,屬於台灣東南氣候區,有特殊的台灣石櫟硬葉林,是適應盛行東北風的衝風地帶植群。
(續第三部)
2013年12月20日 星期五
綠林遊梭生涯路:森林生態五十載 (作者-綠林遊梭客)
筆者早年投身於森林生態學之求學,繼而任職於台灣大學之教學與研究工作,至今已達五十年,回顧我的綠林遊梭生涯,自初任助教,到教授退休,工作重點大概可分為三個階段,各約十年,每一個階段各有其研究與學習主題。
當初進入大學擔任助教,並沒有學位與論文著作的要求,又因大部分同學都得到國外獎學金而出國留學,國內少有競爭者,求教職不困難。問題是任教後續的工作,如何致力於研究與授課,達成稱職的老師,這個職業環境要求與自我期許才是大挑戰。筆者一直朝此目標努力,專注於研究課題之拓展、教學材料與方法的充實與研究生的論文指導。
回想此生得以心無旁騖,專心教學研究,持續不懈,完全仰賴愛妻的支援、鼓勵與家庭照護。退休後撰寫此回顧文,不勝感恩惜福。
第一部:植群生態與群落分類法的探索(1969-1979)
【山毛櫸林與香柏群落】
自從筆者發表第一篇北插天山山毛櫸林之群落生態研究報告,至今已過了四十年,最近與學生相聚敘舊,有學生問我,為甚麼第一篇研究會選擇山毛櫸的林型?他預料我會強調那是台灣稀有而特殊的林型,這的確是原因之一,但除了這個原因,我其實另有一番心路歷程,這個問題牽涉到我的學習階段與植群生態觀念的摸索,值得說出來讓同好參考。目前電腦數位儲藏能力大增,資料分析軟体豐富,可以處理龐大而複雜的調查資料,但研究者往往忽略了植物社會的基本觀念,導致分析結果的誤判或不易研判,我在台大任教以後,逐漸領悟這道裡,也帶動了我後續的研究之路,而啟蒙之地點就在北插天山。
北插天山的夏綠林是筆者研究森林生態的啟蒙之地。
我於1969年受聘為森林系助教,兩年後升任為講師,起初只帶樹木學或植物分類學的實習,但講師照規定必須開課,我為此大傷腦筋,感到進來容易續留難。當時進入大學當老師,與目前徵聘助理教授的方式不同,以前從助教起聘,並沒有博士學位與專業論文的要求。我大學畢業那一年,班上很多同學在服兵役期間申請國外大學的入學許可與獎學金,退伍後就先後出國留學了。留在學校當助教的,連我在內,共有三人,當時助教之職是出國留學的準備階段,不久會陸續申請獎學金到國外進修,學成回國後就可開課任教,如同留學回國的博士級副教授,這似乎是一般大學老師的生涯與培養歷程。我的情況則較特殊,父母不同意我出國留學,且父親健康不佳,沒有穩定工作,家庭經濟急需我全力負擔,即使有機會申請國家補助出國進修,父母不能接受,我也始終無法放下在家盡孝的情懷,因此下決心留在國內發展,乃考入森林研究所,後來應聘為助教。
當時本系分為四個組,我在植物組劉教授之下當助教,劉教授所聘入的新進老師都是研究植物分類的學生,我的碩士論文就是他指導的台灣野生蘭分類,後來又繼續研究,並負責撰寫第一版台灣植物誌的蘭科。劉教授考慮森林系的課程發展,認為本組幾位老師都只研究植物分類,這樣的領域重疊太大,大家不可能都教同一科植物分類或樹木學的課。有一天他找我們商談,希望大家要拓展新的專長領域,不過其他老師並不提出新專長計劃,只有我決定往植物生態方面發展,從此開始潛心自行學習,看了有關的書與研究報告,也準備做一些起步的研究,為將來另開新課鋪路。
我翻閱當時台灣的森林生態研究報告,大多屬於植群生態(群體生態學)的領域,生態系統的研究尚未起步,我也就從植群生態的森林植物社會調查與分類開始嘗試,第一篇植群分析始於1971年,在北插天山的台灣山毛櫸純林設調查樣區,用來描述這個林型的組成與構造,這個研究沒有植群分類的問題,因為森林上層大多是單純的山毛櫸樹種,在林子裡取樣,無疑可代表這種林型,樣區資料屬於同一林型,無須再分類。
我早年在插天山系跑遍很多登山路線,也記錄不少植群樣區,結果發現,沒有任何兩個樣區的物種組成資料是完全相同的,但也未發現有兩個樣區的資料是完全不同的,這就困擾了初學者。假設我在插天山區有五十個樣區資料,那麼到底要分成五十個植物社會,或者合併成一個植物社會呢?後來我的學習經驗領悟出一個答案,就是植群分類必須採取層級分類方式,插天山的森林在高層或許可處理為少數大單位,底下再分次級單位,分到十分相似的樣區群組,則不再細分,成為基本單位。所以上述五十個樣區不可能代表五十個植物社會,因為有些樣區是在相似的環境取樣的,組成雖未完全相同,卻也十分類似。自另一方面觀之,這些樣區也不能說是一個單純的單位,因為就森林外貌或形相而言,就有落葉闊葉林(山毛櫸)與常綠闊葉林兩大類。
當我想用這些樣區資料來寫一篇論文時,便遇到這麼多樣區資料如何分類的問題,察看當時國內森林生態的研究報告,未發現有人提出分類方法或理論,文章內所列舉的研究方法,是說明如何計算某一林型組成物種的密度或優勢度,至於樣區如何合併成一個植群型或林型,並沒有說明。換個方式來說,研究者在現場勘察,認出某一林型,便在該林型的代表林分(stand)設樣區調查,這些同一型的樣區就合併成這一林型的群組資料,來計算物種的優勢度與密度,如此當然沒有所謂樣區分類的問題,這種分析方式或可稱為專家分類(expert classification),但完全靠主觀的認知,必須有相當的經驗與理論基礎才能進行。
問題是,我在插天山所調查的五十個樣區之間,內容雖有相似者,但有些樣區之組成物種與數量差異甚大,不能視為同一植群型,到底應如何處理,是我必須探索的理論與方法,在我尚未掌握此學術領域的資訊之前,如果要寫一篇植群分析的論文,最簡單的便是挑個單純的林型,容易辨識,且與周遭森林區隔明顯,在這種森林內不論設多少樣區,可認定屬於同一個植物社會單位,北插天山的山毛櫸夏綠林便是在這樣的考慮下,被選為我的第一篇植群分析論文,這種類似溫帶地區的夏綠落葉林,碰巧也是台灣特殊而稀有的林型,指導老師劉教授當然認為大有研究的必要,對我寫出來的論文相當讚賞。
北插天山的鞍部有我們研究工作的營地。
有了山毛櫸夏綠林的經驗,接下來我同樣選擇單純而容易識別的植群型,繼續作調查分析,這次我找到高山絕頂的香柏(玉山圓柏)群落,其組成很單純,但林相與構造形貌變化很大,從喬木林到矮盤灌叢與稀疏地墊矮叢都有,可作為此群落內部的分類依據。
雪山翠池邊的香柏林是台灣面積最大的香柏喬木林。
玉山週邊的伏地灌木叢也是由香柏組成,生長在高峰絕頂。
此研究的現場樣區選擇與取樣工作沒有困難,因為高山樹種不多,組成單純,容易找到我所需的群落與樣區位置。最大挑戰卻是高山稜頂的行程安排與後勤問題。任助教期間,我的採集與調查行程,常跟廖老師一起行動,得力於林務局工作站校友的協助,從伐木林道深入山區,食宿都靠伐木工寮的木材商幫忙,但只能到達中低海拔的森林砍伐現場,像香柏這種3000公尺以上的高山稜頂環境,除了合歡山以外,根本沒有林道可直達,連林務局的工作站員工,也沒有幾人曾經到過現場,所以行程與食宿完必須全靠自已解決。
當時高山稜線路途不明,除了玉山的排雲山莊,也沒有任何避難山屋可供住宿。我只好自行帶幾名有興趣的學生上山,在兩三年內與學生連續登上台灣山脈的五岳三尖,過著高山露營的生活,也在路線上採集調查,記錄香柏的樣區組成植物,終於完成香柏群落的論文。以上兩篇早期的論文,其實都還沒有牽涉到樣區的分類方法與技術。
雪山西側谷地翠池邊的營地,附近可見香柏的矮灌木與高大喬木。
【常綠闊葉林的取樣實驗】
後來的植群生態研究,當然不可能只找像山毛櫸林或香柏這種單純而又分布局限於某一地點的森林,台灣山地森林多樣性很高,而最普遍的代表林相應舉中低海拔的暖溫帶常綠闊葉林,從外表形相看起來雖然相當一致,可歸入一個高層單位,但若考慮其中組成樹種,也就是所謂植物相分類(floristic classification),則可能分出很多下層單位與基本單位,所以在某一個山區(例如上述插天山系)設很多樣區作取樣調查後,並非每個林型都像山毛櫸林那樣明確易辨,這些樣區的設置應考量某些條件,所得樣區資料也有必要選擇某種分類或處理方法,以便得到林型分類或植物社會的單位,然後分別加以識別與描述。
接下來,我從國外的教科書與研究期刊的論文下手,開始研究樣區的設置技術。台灣常綠闊葉林的組成樹種很複雜,根據我們後來的實測,在環境均質的森林內,一公頃的樣區含有的木本植物多達100種(喬木與灌木)。若調查所得的許多樣區資料要採用某種方法分類或處理(主觀分類另當別論),樣區的選擇就要考慮林分的均質性,這些個別均質的樣區,後續互相比較或運算之下,便可看出彼此間的異質性而加以分類。但是若所設的一個樣區中,環境有些差異,或含有兩種以上的植物社會,則運算結果便無法分出其中單一的植群型。
筆者在烏來採集與調查,於森林內紮營,研究樣區設置地點的選擇。
除了林分的均質性,取樣的技術要考慮樣區設置的位置、樹木分布與地形的關係、樣區的大小、長方形樣區的走向等問題。我任教的初期,日常主要工作是當教授的助理,處理大小雜務,假日期間則到處登山,觀察森林的構造與組成樹木,為測試森林取樣的方法與效果,我在台北南邊的烏來闊葉天然林設立長期實驗區,當時我沒有研究生可調派協助,只有靠自己與幾位有興趣的學生協助,分期調查,為省下跋涉到樣區的行程,增加現場調查時間,我們在實驗區旁設立永久營地,停留期間可以在大清早就上工,在兩三年工作期間不拆營,食宿設備留在營地,如此在實驗地點調查很多樣區,完成了有關植群取樣理論的四篇論文,確立我在台灣山區森林植群取樣的原則。
烏來大保客山下的永久營地,可以在清晨就開始樣區調查工作。
【樣區資料處理的探索】
野外實驗取樣技術的同時,我在校的時間也忙著收集很多文獻,開始研究樣區資料的分析方法,所謂分析法,就是在野外取樣時,並不主觀判定所屬林型或植群單位,僅依均質林分的原則設置很多樣區,到底有幾種植群型或單位,研究者並不預先認定,最後再用某種方法比較或運算,得到分類的結果,將樣區歸併到所屬的單位。歐陸學派的列表比較法是一種傳統分類法,按一定規則將樣區順序調換,排成物種組成逐漸變化的次序,再選出局限於某幾個樣區的特徵種,以此種群及樣區群來劃分植群型。我在烏來闊葉林取樣實驗區曾用此法試驗分類,由於熟悉現場植群型的變化,樣區又是親手調查,做起來覺得很順利,但如果將調查區擴大,樣區數目增加,或處理大區域或全國的植群分類,勢必要有更穩健與準則明確的客觀運算方法,即所謂數示分類法。
自二十世紀50年代開始,植群學者試用很多分類的運算方法,最常用的是矩陣群團分析,由最相似的樣區先合併,再降低相似性,逐漸合併其餘樣區。另一種運算法反其道而行,將一大組樣區群按組成均質的數學運算準則,逐漸分成小群,直到各群都呈均質為止。我們的烏來闊葉林樣區群組也用來測試這些方法,森林生態的群落分類就脫離主觀的認定,改採數學運算原則,當時有前輩生態學者看到此種轉變,戲稱電腦所玩的只是數字遊戲而已,結果不出專家主觀分類所料。另有年青的學者問我,為何不像北插天山的山毛櫸林那篇報告一樣,清楚地描繪森林組成與構造,卻花心力去做數學運算。其實很多林型不像山毛櫸林那麼單純而容易辨別,而且大規模的植群取樣與分析,畢竟需要團隊合作,不可能所有團隊成員都有專家的水準,所以我的數示分類研究一直繼續進行,後來甚至自學電腦程式語言,撰寫分析程式,配合樣區資料分析與結果,呈現電腦化的輸出(詳後文)。
如前所述,我當初做植群分析的一大困擾,就是調查了很多樣區,物種組成沒有完全相同的,但也沒有完全不同的,如何分類是主要挑戰。其實這也是植群學者的困惑,因而發展出對於植物群落的紛歧觀念,不同群落單位之間,有的邊界分明,很容易切割,此所謂分離式的植群觀念,但也有很多群落單位之間是逐漸轉化的,沒有明顯界線,而整體群落則有變異,不能視為一個均質單位,此所謂緩化式的植群,或稱為植群連續體(vegetation continuum),儘管有這種現象,分類仍有必要,也是人類的天性與本能,那麼依據歐陸學派的列表比較法原則,還是可以在連續變化的樣區組之間,找出特徵種群與樣區群組,成立群落單位,做為一連串變化中的節點。後來的學者依此原理發展出雙向指標種分析(Two-way indicator species analysis),成為運用很廣的分類軟體。
二十世紀50年代,植群連續體學派為了忠實呈現植群單位間之連續變化,運用數學運算將樣區群依組成物種的變化順序排列,算出物種或樣區在此序列軸上的座標位置,此種分析方式並不將樣區分群歸類,而只是定出順序座標,稱為分布序列(ordination),這種樣區或物種的排序座標,更可與樣區的環境因子作相關性測驗,求出與植群變異相關的因子。兩個以上的序列軸合併定位,可在物種變異平面或立體空間上標出樣區或物種的位置,以點代表之,這些點之間或聚成群團,或相隔遙遠,也可作為分類歸併的依據,所以分類與分布序列雖是不同原則的運算方式,卻非完全互斥,而是相輔相成。極點分布序列(polar ordination)是早期的排序分析,其運用的連續體變異度有限,後來演進到交互平均法(reciprocal averaging)與降趨對應分析(detrended correspondence analysis),應用很廣,這些方法只用樣區的物種組成資料來運算,所求出的變異軸代表組成的變化趨勢,至於環境因子的相關性,必須另外作測試,所以這些分布序列法又叫間接梯度分析,意指環境的影響是間接測試出來的。後來又有學者將環境因子資料加入到組成物種變化序列的運算中,是所謂典型對應分析(canonical correspondence analysis),應屬直接梯度分析。
上述這些生態分析的運算原理與方法,在我開始接觸森林植群生態的研究之時,國內並沒有學者應用過,也不見有介紹之論著。我看過國外之研究報告後,覺得有必要嘗試與瞭解,並應用於我的研究,此領域的探索一直持續到我任職的後期。早期的電腦硬體與套裝程式還不太普及,必須到學校的電腦室去排班使用,後來我努力於個人電腦應用及程式之撰寫,直到個人電腦的性能大量提升,機器與套裝程式逐漸普遍之後,我才停止在自編程式方面下功夫。
【區域性植群之分析】
做過山毛櫸與香柏的群落分析後,劉教授希望我向國科會提出研究計劃,他特別推薦單一樹種的群落分析,這時我覺得如選擇廣泛分布的樹種,野外調查可能要跑遍台灣山區,於是把範圍縮小,選擇大甲溪流域的台灣二葉松植群型,因為這集水區的二葉松特別多,林型組成變化多端,研究結果發現是火災後的演替階段,有些火災頻繁之地,演替甚至一直停留在松林階段,故二葉松林可說是台灣的火災適存植群(fire-adapted vegatation)。
南湖大山北坡的奇烈亭營地,附近有火災後的先驅二葉松林。
桃山下的草原有火災倖存的二葉松老樹與初生的稚樹。
除了單一樹種的植群分析,我也開始以一個山區或集水區作調查範圍,嘗試在變化多端的植群鑲嵌體(vegetation mosaics)之中,分出該區的各類植群型。這時劉教授指導的碩士班研究生也分別到各地調查,以區域性的植群分析作為學位論文,我雖未掛名指導教授,實際上則協助指導野外勘查或室內的資料分析,如大屯山脈很早就有研究生作論文,並嘗試數示分類法,又如南仁山與海岸山脈等地區經仔細勘查,樣區資料仍採主觀判斷的分類,蘭嶼的資料用列表比較法分類,在清水山地區,除山頂的清水圓柏灌叢容易識別以外,山腰到山麓的闊葉林變化很大,採用群團分析加以研究。
花蓮清水山的登頂成功,展開了該山及附近山區的植群調查。
不論是主觀斷定或數學運算,將森林植物群落分類仍是當時台灣森林生態的主流,影響不同林型分化的究竟是那些環境因子,也是研究人員的主觀推測。這時國外興起的分布序列研究法仍未在國內使用,一來因為傳統的林型分類已成習慣,若不分出林型與分界線,在經營上有何參考價值?二來導因於分布序列須用到繁多的數學運算,既麻煩又容易出錯,記得我大學上森林經營課的實習時,還在使用手搖計算機,接著有數位化的掌上計算機,後來電腦出現,性能與儲存量不斷升高,數示分類與分布序列法也跟著快速改進,資料登錄與分析軟體漸趨普遍,數學資料處理法乃成為主流。
分布序列是一種間接的植群組成變異趨勢分析法,將樣區位置在虛擬的變異軸上算出座標,在二度或三度變異空間上,樣區便呈現團聚或分群的現象,有助於樣區分類的判斷,與植群分類的觀念並不衝突。此外,樣區的變異軸座標值與樣區的環境因子之間,可測驗其相關性,如此便可以較客觀的方式,對影響植群分化的環境因子提出說明,在台灣應該有應用價值,值得嘗試。問題是,除了樣區的植物組成必須在野外取樣觀測之外,也要選擇某些可能影響植物分布的環境因子,在樣區個別觀測記錄,或帶回樣品(土壤),到實驗室分析,若是氣候因子,必須每個樣區都有紀錄,傳統的研究雖然列出研究區附近少數測候站的資料,但不能代表個別樣區的因子,無法在分布序列的後續相關測驗中搭配運用,因此樣區環境因子的觀測與評估方式,必須下功夫研究。
台北市政府為規劃木柵地區之遊樂景點與設施,曾委託本系調查貓空地區之遊樂資源,筆者參與植物資源之調查,乃利用這機會在山區設樣區取樣,並觀測各樣區之環境因子,包括海拔、地形、方位等氣候與位置因子,另將樣區之土壤樣品帶回分析若干物理與化學(養分)因子,樣區資料採用群團分析與極點分布序列法加以處理,並求出與植群變化呈現相關之環境因子。此篇報告之發表,可說是筆者任教前十年的自我學習與探索,有了初步的結果。
木柵山區(貓空)的遊樂區,筆者早年曾參與森林植群生態調查計劃。
第一個十年的任教期間,筆者除致力於森林生態之研究以外,也從事台灣野生蘭科植物之分類,並將初步結果發表於台灣植物誌。這個十年的後半段,我開授了本系植物組的森林生態學課程。後來本系的研究所開始招收博士班的研究生,筆者成為第二屆入學的博士生,教學與研究生涯照舊進行,兼又在劉教授的指導下修讀博士學位,這時劉教授希望我趕緊出版森林生態學的教科書,以便在課堂上應用,所以博士班的前兩年便花了很多時間撰寫此書。
筆者在森林系苗圃的陰棚內,栽培野外採到的蘭科植物,供做研究分類的材料。
至於我的博士學位論文,劉教授可能看到我初期的山毛櫸與二葉松研究成果,建議這次以台灣杉的生態為題材,展開野外的調查工作,並與我聯合申請到國科會的研究補助計劃,我開始聘有專任助理,並與助理在各地山區森林選擇樣區,作植物組成的取樣調查,這期間我們曾在山林中紮營工作,也曾得到校友們的協助,借宿工作站,並在員工的引導下找到台灣杉的生育地。我覺得這機緣相當難得,調查對象就不局限於台灣杉的林分,台灣中海拔的森林,包括霧林帶的檜木林與針闊葉混淆林都曾留下樣區記錄,這些資料則在後來陸續採用於森林生態的研究中。
(續第二部)
2012年1月6日 星期五
雲深不知處 (作者--山風)
【雲霧天涯】
山人與雲結緣,絕非偶然。從小喜歡登山,職業生涯又涉及山林生態與野生蘭花的研究,經常在山野雲間上下穿梭。
雨後走在山中,瞬間雲蒸霞蔚,雲霧為屏,隔開峰與谷,顯現千山萬水的深度,也讓人飽覽層巒疊翠的美景。然而,在登山路線與地形的探勘行程中,雲霧往往矇蔽了山人的眼與心。往昔沒有定位儀器與系統,在蒼茫迷霧中難以判斷所在位置與周遭地形,常常敗興而歸。

記得早年曾到竹子山北邊的山區,要探查豬母屏山的路線與植物群,從台北縣三芝的二坪頂入山,遇到雲霧深鎖,無法辨別地形與位置,盲目從竹子山西側的稜線轉向北邊支稜,在山裡亂闖,久不放晴,既不知身在何處,也不知何去何從,最後循原路所留記號退回,才免於露宿山野,後來天晴再探,才知道那次走錯稜線,迷失在另一支稜的鹰鳥鼻山附近。

又有一次到北橫公路的池端,從廢棄的110線林道往北前進,想翻過稜線到南勢溪源頭,尋找在地圖上看到的無名小湖,當時林道已被赤楊林所佔據,只剩中間一條不明的人行路跡,我們在雲霧中摸索前進,傍晚時在林道盡頭附近紮營。第二天清晨陽光一度露臉,我們收拾行李趕路,但不到九點鐘便又陷入茫茫大霧之中,由於所用地圖係由航照轉繪,照片有雲遮擋,地圖上留下空白,我們在雲中也無法判斷地形與路線,這次探查無功而返。後來台大登山社的隊員經多方努力探勘,終於找到這個山中湖,並取名松蘿湖,也開闢出多條路線。

七星山西北邊山腰的小油坑是一個火山噴氣口,除了硫氣煙霧,也經常有濃密的雲霧,這裡沒有森林,旁邊有有七星山的登山步道經過,幾次在白霧中登頂,碰到一次難得的晴天,看到對面竹子山的半山腰與溪谷有完整的原始森林,查地圖得知那是鹿角溪的上游,那一片蒼翠的森林深具吸引力。於是早在劃入陽明山國家公園之前,我們便把鹿角溪森林全部探勘完畢,標出裡面的獵徑路線,也發現了楓林瀑布。找到這瀑布頗費功夫,幾次在濃霧中聽見響亮的水瀑聲,迴響在山壁之間,但無法看到它,在雲中苦等幾次,終於有一天雲開霧散,瞥見對面山壁上瀑布的真面目,也確定其位置,得以開路下溪,降到懸崖下去觀瀑。鹿角溪森林中還發現一株巨大的章魚形昆蘭樹,無數枝條從陡坡橫向伸展而下彎,蓋住大半空域,昆蘭樹又名雲葉,起初不知所以然,後來在很多山區的雲霧帶都看到它,才領悟到它的指標功能。

登山生涯經常與雲為伴,不論山的高低,都曾走在雲霧中。在新竹的關西山區附近,曾在標高兩百多公尺的蕩跋山麓,駐足賞霧,欣賞矇矓山形與樹影之美,偶而霧散雲開,看見對面村落的錦山義民廟出現在雲霞飄渺之中,廟宇村舍座落在半山腰,雲朵霧氣卻四處流蕩,山巒層次變化無窮,當時我坐在石階上觀賞,久久不忍離去。

高山的雲霧裡行軍也有好幾次經驗,有一年春假,我們安排了「縱橫玉山秀姑巒,順道探訪達芬尖」的登山活動,雖是四月天,八通關以上地面仍有多處積雪,通往白洋金礦工寮途中,雲霧瀰漫山間林野,預兆將要變天。果然當晚下了一陣雨,第二天雨雖然稍歇,但上午有濃霧,我們既然已到了秀姑巒山腳下,還是照預定行程登頂,途中僅在鞍部的秀姑坪穿過一個霧隙,拍到大家奮力上衝的照片,山頂霧濃遮天蓋地,沒有一絲展望。

山中的雲霧往往是瞬間氣象,不見得是經常存在的氣候特性,然而在幾個曾經走過的長程登山路線,或做過研究的山區,因為有過連續好幾天的停留,也有從低海拔爬到高海拔的經驗,便發覺有些地點或海拔區間的雲霧頻度特別高,尤其經常是上午晴天,接近中午便籠罩在雲中,因此領悟在山區的某一海拔範圍內,有雲霧帶的存在。最近山林雲霧帶的議題經國家公園季刊報導,引起若干研究伙伴的討論,也引發我的回憶,腦海逐一重現雲海漫漫的天涯路。

【追雲逐霧】
在烏來大保克山北麓的營地曾住過一段日子,許多研究生與登山伙伴參與常綠闊葉林植群的調查。接近海拔九百公尺的山頂森林,中午一過就有雲霧,我們從台北出發,到此常常是白茫茫一片,看不清樹上的葉子與花果,無法正確記錄樹種。我們只好充分利用上午的晴天,用望遠鏡看樹梢的葉部形態來鑑定樹種,因此最好在現場附近紮營,朝陽升起後就可很快趕到樣區,開始調查的工作。我們選擇在較低海拔的支稜上建立永久營地,這小突稜通風與排水良好,旁邊的一條小溪可取到清水,水源離營地不到50公尺,生活機能還算方便,是我在雲霧帶下方的一個研究營地,這裡偶而有霧,但盛行雲帶顯然在八九百公尺以上,那裡的闊葉樹種與營地附近有些不同,錐果櫟與毽子櫟特別多,樹上的著生植物如蕨類與蘭花也很豐富,特殊的森林形相一眼就辨識出來。

後來我們到烏來附近的拔刀爾山調查闊葉林,同樣在海拔900公尺以上看到雲霧林的形相。在新店的獅子頭山,當我們爬上海拔800公尺的獅頭及獅尾,看到毽子櫟陸續出現,也感受到進入雲霧帶下緣的訊息。位於宜蘭與花蓮交界的神祕湖自然保留區,因經常雲霧深鎖而得名,此地海拔在1000至1500公尺間,我們在湖邊也曾有過研究營地,調查湖泊水生植物與四周常綠闊葉林,由於放晴的時間不多,伙伴們盡量利用上午的日光,一大早就從營地出發調查,未到中午,雲層已蓋住湖面及四周群山,可見處於盛行雲帶。在台灣各地,雲霧帶涵蓋多大的海拔範圍與林相呢?我們的森林調查行程逐一揭露出來。


在登山或森林生態研究的行程中,有時必須沿稜線縱走,這時我們常常選擇在稜線低處的鞍部紮營,水源是營地的必要條件,而鞍部兩側的山坳是溪流的發源地。四十年前我們調查北插天山的山毛櫸落葉林,便在多崖山的鞍部設立營地,只須五分鐘行程便取到清水。從登山界的紀錄,已可預知北插天山屬盛行雲帶,這營地是稜線上的風口,潮濕氣流常通過此處,森林樹幹佈滿苔蘚與各種著生植物,造成「苔蘚林」的形相,印證這營地位於雲霧帶深處。四月初樹幹上著生的一葉蘭開花,一連幾天的調查,我們的帳篷就處於蘭花點綴的雲霧中,印象特別深刻。山毛櫸落葉林算是台灣的特殊林相,一般在台灣的雲霧帶常見的是常綠闊葉林,也常有苔蘚林的景觀,我們在北宜交界的拳頭母山附近、松蘿湖周圍稜脊,溪頭鳳凰山或花蓮的清水山鞍部都曾看過。

北插天山的山毛櫸林位於台灣東北部雲霧帶的上緣,這種林相一直連續到南插天山北邊的鹿背山,而南插天的山頂另有一種杜鵑灌木的「矮曲林」,也是雲霧帶的指標,其矮林幾乎全由台灣杜鵑組成,樹形扭曲多節,由於經常有雲霧,導致很多水平降水,樹幹上苔蘚密生,林內景觀類似苔蘚林,而林下土壤水份特多,枝葉枯落物不易分解,大量堆積地面,形成軟而富彈性的表土有機物層,登山人士戲稱「海綿步道」。中海拔雲霧帶內的山頭或稜脊常可看到這種林相,其他見過的地點如太平山遊樂區山頂公園、鴛鴦湖、溪頭鳳凰山、杉林溪遊樂區、南投水社大山等地。

在櫟林帶的常綠闊葉林中,常可發現一兩株檜木的大樹,可能是森林發育的前期遺留下來的先驅樹,或者是以前伐木所保留的神木。我們在北插天探勘路線的過程中,曾紮營在所謂的檜谷營地,但沒看到檜木的樹,卻發現附近有一株紅檜的殘根樹頭,許多山友曾劈其薄材來生火,料想過去這裡曾有伐木作業。在福巴越嶺的檜山下,我們也曾經過夜,在營地附近看到許多紅檜混生在闊葉林中,形成針闊葉混淆林,到了塔曼山與拉拉山一帶,混淆林中也生長著檜木,有大量的台灣扁柏。在棲蘭山附近,終年雲霧繚繞的森林也長著很多檜木,有名的歷代神木園區,有很多過去伐木所保留的紅檜與扁柏巨大神木。

我們的研究生涯中,有過多次在霧中檜林宿營的經歷,在北橫的池端早期沒有山莊,我們曾想找地方紮營,好心的林班工人卻邀我們去住工寮。中橫的碧綠神木有一公路班車的站牌,我們的調查行程,有幾次在站牌後方的山坡上紮營,大多在雲霧中度過。南橫的檜谷也在雲霧帶的上緣,再往前行的越嶺隧道上方,便經常在雲端,有雲海可賞。北大武山植群是研究室過去的研究專題之一,在檜谷的營地,曾留下助理與許多伙伴們的霧中身影。

過去山林巡遊的經驗,顯示檜木林、針闊葉混淆林與暖溫帶的常綠闊葉林等林相,同樣是台灣盛行雲霧帶的主要林型,而杜鵑矮曲林或苔蘚林則是特殊地形與微氣候環境的局部林相,至於出現何種林型,就要看當地的環境因素與林地干擾歷史。干擾也是生態因素之一,台灣山區的天然干擾很常見,颱風、地震、山崩地滑都會導致森林破壞或毀滅,人為因素也會在乾季引發火災,即使是雲霧帶的森林也都有火災干擾紀錄。干擾過後,如未再行人工造林,大自然也會產生所謂森林演替的復原過程,針葉樹如松樹、檜木、台灣杉、香杉或紅豆杉等首先形成陽性的先驅針葉林,然後耐陰的櫟林帶闊葉樹侵入林下生長,構成第二層林冠,後來針葉樹無法更新繁殖,闊葉樹則持續更新,便有了針闊葉混淆林的形貌。如果一地點長久沒有干擾,針葉樹老朽後便保留常綠闊葉林的林相,但因干擾恆常發生,除松樹以外,其他的針葉樹又都屬長壽樹種,可在闊葉林中生存千百年,所以盛行雲霧帶裡的檜木林或針闊葉混淆林相當常見。

高中畢業那年,我考上大學森林系,當時林業算是聯考第三類組的熱門科系,那年該組狀元就在我們系上。伐木取材是被看好的山林產業,記得在大二的暑假有工讀的機會,我曾到棲蘭山的伐木站去,所做的工作是陪伐木工人到現場,記錄他們一舉一動的作息時間,以便讓主持研究的教授分析伐木的工作效率。這工作並不合我興趣,但既然參加,還是認真盡力去做,不過在工作之餘的假日,我仍然在山區閒逛,經歷了山林雲霧帶最長的停留時間,這期間也邂逅了台灣野生蘭的珍寶「一葉蘭」。
台灣一葉蘭的野生族群在棲蘭山相當多,在雲霧長期吹拂的岩壁、樹幹,甚至地面,有苔蘚或水苔生長之處,常可發現成群的一葉蘭球莖帶著一片葉子,當時不見開花,據說花很漂亮。我在結束工作下山時,帶了一些球莖回家,但平地環境顯然不適合,沒有種成功,後來是在花展時才看到一葉蘭的花,大為驚艷。此後調查森林生態多年,確定一葉蘭是台灣盛行雲帶的另一指標。

雲霧生涯的顛峰時期,要算是接受林務局「阿里山一葉蘭保護區」的植群研究計劃,雖然保護區的位址在眠月森林鐵路支線,但我們也經由文獻、標本紀錄與各山區的實地查訪,瞭解一葉蘭的生育地環境與族群生態特性。在三十多個採集紀錄中,最北邊的生育地要算七星山海拔1000公尺的矢竹叢間,在東向岩壁的水苔上,赫然發現一葉蘭的花,後來在北插天山、花蓮清水山的潮濕鞍部也都採到。台大實驗林的溪頭鳳凰山,稜線上有苔蘚林與杜鵑矮曲林,最初我帶學生實習,還發現樹幹及石壁上也有一葉蘭,後來遊客及登山客多了,都被採集殆盡,現在恐怕只有紅樓後面山頂上那一塊垂直峭壁才有保留。早期溪頭寒假林場實習完畢,我常帶學生作溪阿縱走,到阿里山去旅遊,當時杉林溪遊樂區尚未成立,我們走林道到流籠頭,在往溪底(杉林溪舊址)的途中,發現一片懸崖上長滿了一葉蘭,證實此地位於雲霧帶之中。旅程經過很多柳杉人造林,接近阿里山的眠月時,見到巨大無比的眠月神木,顯示這一帶以前是檜木林或者針闊葉混淆林,也就是盛行雲帶,但檜木已被砍伐一空。

執行一葉蘭保護區的計劃期間,我與助理們重回眠月,我們沿眠月線鐵路作詳細的取樣調查,那時著名的「眠月石猴」還健在,早上坐在眠月火車站旁曬太陽,不到中午便消失在雲霧之中了,鐵道附近也是白茫茫一片。當地海拔約2300公尺,一葉蘭就生長在這樣的環境,開闢鐵道時,在軌道旁鑿出很多裸露的岩壁,由於水汽豐富,岩石上長了很多苔類,也有成片的水苔,為一葉蘭造就良好的苗床,所以鐵道旁繁生了一大堆族群,四月初開花時,山壁上萬紫千紅,盛況空前,不過伸手可及之處的蘭花大多被遊客採光了,只有高處或遠離軌道的岩牆還可看到成群的一葉蘭。

我們完成研究後,依文化資產保存法,保護區升格為自然保留區,林務局也在區內設解說牌,並在多處岩壁上補植一葉蘭,蘭花盛景依舊,可惜在九二一大地震後,眠月石猴頭部受創,鐵路也支離破碎,整條路線封閉,直到最近才修復,並將重新開放。

【騰雲駕霧】
山人的逐霧生涯中,也有出雲見日的時刻。爬到雲上,俯看雲海是一種愉悅而震撼的感受,這種經驗不一定要上多高的山,台北南方的石碇小格頭,海拔僅約五百多公尺,就常有筆架山下的雲海可賞,此處小學乃取名雲海國校。台北北邊的七星山鞍部,是一個氣象的分界點,東北季風期間,我曾在冬天清晨搭車趕到鞍部的小觀音站,向南邊望去,晴空萬里,八十公里外的雪山主峰積雪隱約可見,但往東走陽金公路,便隱沒於茫茫霧海之中,走上小油坑步道已是伸手不見五指,爬到將近1000公尺才上升到北邊的雲海之上,望見腳下雲濤洶湧。
研究花蓮清水山植群的那一年,研究生嘗試從海邊的清水斷崖往上爬,山壁陡峭無路,溯溪谷爬到半山腰,終因營地難覓,缺乏水源,無法繼續攻頂。後來我們在春假期間改由西側的林道溯溪,在鞍部紮營,這路線坡度較緩,位於雲霧帶內,林木高大,卻呈現明顯的苔蘚林的特徵,也發現成群的一葉蘭。第二天經過台灣杜鵑的矮曲林,爬到山頂附近已走出霧氣,在標高2408公尺的三角點看到四面雲海,東邊的太平洋海天不分,雲浪滔天,西側的中央山脈群峰有如浮島,霧濤激盪山腳,歷久不衰。

為了採集野生蘭,我們從南庄轉往鹿場,兩位研究生同行,第一天在大東河溪岸公路上望見此行的目標加里山,海拔雖只有2220公尺,但山形如筍插天,令人生畏,當天夜宿鹿場民宿。第二天清晨搭村民的便車,經產業道路到登山口,在山腰的柳杉林已經起霧,到上面的闊葉天然林以後,已進入雲霧帶,山路急陡難行,陽光時而露臉,一路採集加上炊煮熱食,上行速度很慢,午後風起雲湧,早先登頂者還可看到遠處的鹿場大山,我爬到山頂時,只見雲霧在四周飛飄,浮沉不定,周圍山群在雲中忽隱忽現,變幻無窮。下山途中,風止息了,低層雲下降,堆積成山下的河谷雲海,一路伴我們走到黃昏。

在花蓮和平林道調查台灣杉的那一年,我們曾住在海拔1500公尺的採石礦工寮,附近有闊葉林及針闊葉混淆林,發現不少高大的台灣杉。爬上羅馬望山(2269公尺)與曉星山(2645公尺)時,還看到大片的紅檜林,可見台灣杉與紅檜都是霧林帶常見的針葉樹。傍晚時分,在山上看到西邊中央山脈主脊下的雲海,南湖大山與中央尖山浮在雲端,那一條稜線是植物學者的採集熱線,我們曾幾次在那裡穿梭雲層,探訪北台灣的高山植物。

為了採集高山植物及調查香柏群落,我們選在夏天縱走南湖到中央尖一線,從南山村出發,下午在霧林間趕到海拔約2500公尺的奇烈亭,這裡已是雲霧帶上緣,找到一處水源,我們就在薄霧中紮營。傍晚雲層降低,高空放晴,爬上高崗可見到西方雪山山脈的聖稜線,高高浮在雲海之上。

從奇烈亭爬到3000公尺以上的稜脊,已在盛行雲帶之上,若有雲霧湧現,通常是夏天驟雨的前奏。那一次我們爬到南湖北山,走在雷聲隆隆的霧裡,接著首先滴雨,不久轉成一陣豆大的冰雹,然後是傾盆大雨。這趟行程雖然成功登上南湖主峰,找到南湖池作調查,但後續幾天都有午後雷雨,避雨影響速度與營地位址,我們不得不放棄中央尖山,在巴巴山附近找路下降到中央尖溪,順溪而下,再從木杆鞍部下山。第二次上南湖與中央尖就幸運多了,七天行程都沒有雨,從審馬陣山以後就走在雲端,在南湖主峰山腰看到西邊雪山山脈的雲海,大霸尖山的矩形峰高突於碎雲上,雪山與北稜角剛好被一朵小雲所掩。此後幾天,聖稜下的雲海每天可見,雪山主峰卻常有孤雲圍繞。

我們爬過南湖之後,登中央尖山的行程決定不走溯中央尖溪的路線,仍繼續沿稜南下縱走,當時這段山區除了中央尖溪有獵寮以外,沒有任何山屋可供過夜,我們必須在稜脊上紮營。經過南峰後,我們在巴巴山(3449公尺)的鞍部找到平坦的營地,但從圈谷營地攜帶的清水已經用完,在黃昏之前必須找到水源。鞍部覓水已有多次經驗,我們輕裝從鞍部西側下降,不久找到乾溝,繼而出現明顯溪谷,一路小心順乾溪下行,半小時後,溪床湧出清泉,我們裝滿兩大水袋,回程負重,上攀六七十度的陡溪,累了不得不坐下來休息,花了一小時才回到鞍部營地,又驚又喜地看到稜線東側腳下一片浩瀚雲海,上緣可能在2800公尺左右,雲霧厚實平穩,雲濤微起,底下山頭始終無露頭機會。後來我們在東部的花蓮山區調查多處森林,感覺中央山脈東側的盛行雲帶特別深厚。

第一次縱走聖稜之行,乃計劃為以後的調查探路,選在六十年元旦假期成行,當時學長告知,由觀霧的馬達拉溪登山口,已開闢登山步道,可爬上大霸尖山,這樣就不必走傳統的溯塔克金溪路線,那是一條漫長艱辛的路。我們第一天趕到觀霧借宿,第二天清晨從登山口出發,卻發現步道才剛開始闢建,顯然位在雲帶範圍內,霧氣甚濃,走了一小段,只找到訂線的木樁,後來連木樁也跟丟了,我們只得在霧中自行開路,當天前進很慢,勉強在高大的箭竹叢裡紮營,第三天才衝出箭竹海,爬上海拔3000公尺的耶巴奧山稜線草原,得以走在雲上,遠遠望見依澤山與大霸,這時不必刻意找路,也能在短草原上順利走向目標。我們在大霸西南方又露營一次,次日費了一番功夫,才找到登頂的木梯,順利爬上大霸尖山之頂。當時山頂沒有雪,遠望南邊雪山主峰有少許積雪,不過高山還算晴天,雲海在低谷迴盪,聖稜上的山峰清晰可見。但轉進大霸南麓稜線後,走在冷杉林與草原之間,將近黃昏時霧起雲湧,我們在蒼茫之中摸索前進,走了一陣子,看不清縱走雪山的路徑,四十年前的聖稜上沒有任何山屋,縱走路線也沒有清楚的標示,我們不得不就地紮營。那天日落西山之時,雲霧頓散,讓我們拍到大霸尖山的夕照。

從霸下的營地向南縱走,是多雲或陰霾的天氣,雖然登山路標很少,但山頭都看得見,山嶺上沒有積雪,自然容易掌握縱走路線,我們順利通過尖聳的巴紗拉雲山,降到南鞍,又氣喘如牛地爬上布秀蘭山,回頭遙望大霸尖與聖稜北段,奇峰峭壁上仍有冷杉森林尋隙鑽縫地生長著,有如國畫山水,可惜雲層低,山頭沒有明顯的雲朵相襯。布秀蘭是聖稜山脊的三叉點,東側伸出品田山,我們縱走雪山必須往西南再走,不久迷霧從谷底升起,大家暗叫不妙,顯然就要變天了。

我們在雲霧中加緊趕路,希望在下雨或下雪前通過險惡的素密達斷崖,否則後果不堪設想。總算在灰濛濛的霧裡趕到斷崖,全體順利用繩索下降到崖下,由於霧中看不清週遭的深淵與絕壁,倒也不覺得驚險,大家慶幸安全過關,但從此已無回頭路,必須勇闖雪山。由於濃霧中找路困難,我們在斷崖下紮營,就在營帳搭好之際,先是一陣驟雨,接著轉成急瀉而下的雪沙,打在風衣與帳幕上劈啪作響,在四周霧雪交加的山嶺上,我們搭天幕,煮熱食,升柴火取暖,烤乾衣物,一場騰雲駕霧的聖稜之旅,變成雪地求生的考驗。
下雪解決了稜線上的水源問題,但由於行程延長,糧食已短缺,必須省吃儉用。更糟的是,雪霧妨礙視線,積雪覆蓋路跡,香柏灌木枝條上的前人開路刀痕也被雪所掩,判斷地形與找路非常困難。大雪隨霧紛飛,我們踏雪掙扎前進,幾次走錯路,誤闖支稜,也一度想放棄雪山,東下溪谷,往武陵農場避難,但未成功,只得爬回稜頂紮營過夜。硬著頭皮,堅定翻越雪山的信念,在連下了兩天的大雪中,我們幸運地摸到雪山北峰的三角點,又轉向東南方的營地,這時雪終於停了,夕陽跟著露臉,高空碎雲飛散,我們看到北邊香柏樹叢間的品田山,露出特有的岩層紋理,而東方河谷又是雲海翻騰。

從北峰營地南下,天氣晴朗,一路上可看到雪山主峰與圈谷,兩側低山籠罩著薄雲,我們快馬加鞭,又恢復騰雲駕霧的氣勢,聖稜上的高山雖一度降雪,但畢竟不在盛行霧帶的範圍之中。天氣放晴讓我們又走在雲端上,一口氣越過北稜角與雪山主峰,在下午經過志佳陽大山,看到大甲溪上游的深厚雲海,南湖大山雄踞雲海之上,兩天的雪也讓山頂白了頭。這次雪霸縱走,為後來雪山山脈生態與翠池香柏林的研究打下基礎,也為雲霧生涯留下難忘的紀錄。

【捉雲捕霧】
山林巡遊的生涯中,多次在雲中或雲端紮營,不久就悟出道理,上山遇見雲霧,乃是常事,但雲有瞬間偶然出現者,或翻山越嶺者,有天氣轉變之先驅者,也有恆常眷顧某一地帶的雲層,而後者就是森林生態學所謂的「盛行雲帶」,排除瞬間的氣象變化,盛行指出現頻度很高,且在山區有一定的海拔範圍。
盛行雲霧帶在熱帶島嶼最常見,因海洋水蒸汽豐沛,加上島上森林蒸散水分,氣流上升至某一海拔高度,氣溫降至露點即凝結成霧,所以影響因素除海拔以外,還有溫度、相對濕度與大氣環流(尤其是季風)。問題是,以台灣如此小島,依山人遊走各地的捉雲捕霧經驗,各山區的盛行雲帶海拔高度並不一致。在北部大屯山脈北坡與竹子山,七八百公尺以上即進入雲霧帶;最近完成之台東都蘭山步道,約在海拔700公尺就有雲帶;在大雪山或阿里山森林遊樂區,有海拔1,800~2,500公尺的涼溫帶針闊葉混合林,符合盛行雲帶之範圍,是台灣山林珍貴的檜木林帶,過去檜木蘊藏量很大,砍伐也多;南橫公路的天池與檜谷一帶,也屬霧林帶;更南邊之浸水營與里龍山,盛行雲之下緣又降至八九百公尺。

最近國家公園季刊出版霧林帶專集,對幾座國家公園山區之盛行雲帶海拔範圍有所討論,其中提到太魯閣國家公園之雲霧特別厚,從天祥到大禹嶺經常處於霧中,其實東部幾個山區,如木瓜山、林田山等地都有類似的現象。中央山脈東側山勢陡峻,溪流短而落差大,進來的海洋氣流不能深入廣大的腹地,大都聚集在縱深的垂直河谷剖面中。我對太魯閣園區的雲海印象別深刻,深覺「立霧溪」絕非浪得虛名,早年研究中橫高山林相與野生蘭,幾次住在松雪樓或落鷹山莊,都見過山下的雲海。我曾到梅峰農場訪問多次,歸程停留特生中心的高海拔研究站,晨昏也看到東方立霧溪谷的浩瀚雲海,一直延續到無邊的太平洋上。有一次回程,研究站的林主任恰好要到花蓮開會,我們搭便車從雲海上端的小風口下行,到大禹嶺就已鑽入雲海之中,一路上雲霧漫漫,路過碧綠神木,只見巨大樹影,到回頭彎以下,鑽出雲底才看到太魯閣峽谷的面貌。

各山區的盛行雲帶位置是一個值得探討的生態問題,因為雲霧影響森林的溼度與水分供應的質與量,也控制植群形相與生物組成種類,有學者指出霧林含有多種孑遺植物,物種特有率也很高,是自然保育的熱點,值得深入研究與監控,而各地的霧林帶位置便是首要的研究課題。最近開始有氣象學者注意到山區的觀霧紀錄,霧屬於水平方向的降水,非傳統的雨量計所能觀測紀錄,只能用人員的目視判定與紀錄,台大的氣象團隊正在嘗試設計霧的觀測與紀錄儀器,並在雪霸國家公園的觀霧地區進行測試,這項挑戰的最終目標,是希望繪製全國各山區的霧林帶範圍。
綠林遊梭客走訪山林多年,深覺植物對盛行雲帶的反應相當明顯,除了受制於物種本身的生態幅度,也配合物種間的交互作用,形成植物社會(植群型),在環境梯度中找到最適合的位置,盛行雲中的各種植群型,組合成台灣山林之櫟林帶,盛行雲帶可說是山地的氣候單位,櫟林帶則是植物群落的高階單位,低階的植群型或林型,含有多種特徵物種,可作為雲霧帶之指標種,如檜木林裡的紅檜、扁柏、岩壁或樹幹上的一葉蘭、森林演替早期的雲葉稚樹或晚期老樹,都是明顯指標。

檜林地面的羽唇根節蘭,常生長在霧氣中,但現今已相當稀有;另一種反捲根節蘭,不論在針闊葉混淆林或常綠闊葉林,都比較常見。

紫紋捲瓣蘭具有單一片葉子,帶紫紋的花排成傘形,在雲霧瀰漫的森林中出現在樹木枝條上。常綠闊葉林或針闊葉混淆林中的石斛蘭,經常發現附著在潮濕雲霧帶的針葉樹或闊葉樹幹,開白花特別醒目。

霧林帶的著生蘭類很多,但氣候屬於涼溫帶,植物體形通常不大,例如小鹿角蘭,植物體只有其熱帶近親種的五分之一,淡紫紅的花則相似,可謂小而美。另有一種迷你型的松蘭,最初在拉拉山的檜林採到,命名為拉拉山松蘭,後來常發現長在霧林帶的紅檜樹上,也叫紅檜松蘭。

從特別明顯的森林形相,也可以判斷盛行雲帶的所在。雲帶中的山頭或稜線上,常可發現台灣杜鵑小樹或灌木形成矮曲林,林下地面常堆積很厚的腐植質。在山脊的鞍部或缺口,濕氣流經常穿過,就會呈現苔蘚林的景觀,我們溯溪登花蓮的清水山,在接近鞍部的1900公尺溪谷,看到高大的苔蘚林出現在濃霧中,每顆樹幹都包被苔蘚,連藤本也不例外。

在台北與宜蘭交界的拳頭母山稜線上,也發現很多典型的低矮苔蘚林,樹幹上的苔蘚與蕨類青翠欲滴,當地海拔僅約900公尺。

過去遊歷山林,發現各山區盛行雲帶的海拔區間並不相同,實導因於山麓溫度不同,山區海拔梯度上的溫度遞減率也不一樣,所以我們每到一個林區,常有捉雲捕霧的意念,想知道當地雲帶的位置,最方便的是觀查森林形相與指標植物,山區的盛行雲帶常是森林形相轉變的地方,判別雲帶的位置有助於植物群落的調查與分類。過去研究伙伴們已在台灣各山區做過很多調查,未來再加入新的植群調查紀錄,就可以累積霧林帶位置的資料,使全國山區櫟林帶的紀錄趨於完整。
不僅盛行雲帶在各地的海拔範圍有位移現象,與雲霧有關的植群型當然也會跟著位移,組成植物中的某些特徵物種也會顯示類似的效應。換言之,同一類型的植群或物種,在不同地理位置的海拔分布不盡相同,台灣雖小,卻不能用同一個海拔區段來描述植群型或物種在全島之分布。過去的經驗與植群分析紀錄顯示,台灣中部的山脈體積比較大,接受的日光輻射也較多,森林植群或所含某些植物的海拔分布跟著升高,囊括的海拔區段也較寬廣,而南北兩尾端的山脈體積體積縮小,輻射熱偏低,植群型的海拔分布有降低現象,連帶植群型所佔之海拔區段也較狹窄,是所謂植群帶壓縮效應。這種現象即所謂「大山塊加熱效應」,其原因除山塊受熱體積大小差別以外,還須考慮雲霧帶的影響與其海拔高度的變化,行星風系與季風的方向與水氣含量也有關。
下面所舉示的台灣山地氣候植群帶分布圖,僅適用於台灣中部地區,其他山地必須根據山麓溫度與當地垂直溫度遞減率,配合海拔幅度,經現場詳細調查,修正植群帶之內容與各帶之海拔高度。

大山塊加熱效應所產生的植群型海拔位移,過去有若干報導或展示的實例,最近十年以來,這現象受到學者們的高度關注,有些研究發現某些植物或林型的海拔分布符合此一效應,有些報告採用溫度的分析推估,直接以溫度印證山塊大小之熱板效應,但也有統計學的分析得到不同結論,認為台灣植群海拔高度的變化,並不是大山塊加熱效應所導致,有關此議題的紛歧意見,最近在研究期刊出現,也有學生的論文報導此一爭端,但未見有進一步評論,更有學生在網路貼文,對大山塊加熱效應的定義與成因產生質疑。我們的研究伙伴也注意到了,有人提起討論。
筆者退隱山林已有時日,一度縱情於田園與山水,對於最近學界的動態與研究課題已疏於關注,近來得知有此議題,不免又陷入迷霧之中。回想過去雲霧天涯之路,與雲偕行的情節雖歷歷在目,雖悟出少許雲霧與山林之奧秘,但雲海闊無邊際,山人仍有雲深不知處之憾。惶恐之餘,必將抽空收集有關文獻加以瞭解,期能釐清問題之真相。
山人與雲結緣,絕非偶然。從小喜歡登山,職業生涯又涉及山林生態與野生蘭花的研究,經常在山野雲間上下穿梭。
雨後走在山中,瞬間雲蒸霞蔚,雲霧為屏,隔開峰與谷,顯現千山萬水的深度,也讓人飽覽層巒疊翠的美景。然而,在登山路線與地形的探勘行程中,雲霧往往矇蔽了山人的眼與心。往昔沒有定位儀器與系統,在蒼茫迷霧中難以判斷所在位置與周遭地形,常常敗興而歸。
記得早年曾到竹子山北邊的山區,要探查豬母屏山的路線與植物群,從台北縣三芝的二坪頂入山,遇到雲霧深鎖,無法辨別地形與位置,盲目從竹子山西側的稜線轉向北邊支稜,在山裡亂闖,久不放晴,既不知身在何處,也不知何去何從,最後循原路所留記號退回,才免於露宿山野,後來天晴再探,才知道那次走錯稜線,迷失在另一支稜的鹰鳥鼻山附近。
又有一次到北橫公路的池端,從廢棄的110線林道往北前進,想翻過稜線到南勢溪源頭,尋找在地圖上看到的無名小湖,當時林道已被赤楊林所佔據,只剩中間一條不明的人行路跡,我們在雲霧中摸索前進,傍晚時在林道盡頭附近紮營。第二天清晨陽光一度露臉,我們收拾行李趕路,但不到九點鐘便又陷入茫茫大霧之中,由於所用地圖係由航照轉繪,照片有雲遮擋,地圖上留下空白,我們在雲中也無法判斷地形與路線,這次探查無功而返。後來台大登山社的隊員經多方努力探勘,終於找到這個山中湖,並取名松蘿湖,也開闢出多條路線。
七星山西北邊山腰的小油坑是一個火山噴氣口,除了硫氣煙霧,也經常有濃密的雲霧,這裡沒有森林,旁邊有有七星山的登山步道經過,幾次在白霧中登頂,碰到一次難得的晴天,看到對面竹子山的半山腰與溪谷有完整的原始森林,查地圖得知那是鹿角溪的上游,那一片蒼翠的森林深具吸引力。於是早在劃入陽明山國家公園之前,我們便把鹿角溪森林全部探勘完畢,標出裡面的獵徑路線,也發現了楓林瀑布。找到這瀑布頗費功夫,幾次在濃霧中聽見響亮的水瀑聲,迴響在山壁之間,但無法看到它,在雲中苦等幾次,終於有一天雲開霧散,瞥見對面山壁上瀑布的真面目,也確定其位置,得以開路下溪,降到懸崖下去觀瀑。鹿角溪森林中還發現一株巨大的章魚形昆蘭樹,無數枝條從陡坡橫向伸展而下彎,蓋住大半空域,昆蘭樹又名雲葉,起初不知所以然,後來在很多山區的雲霧帶都看到它,才領悟到它的指標功能。
登山生涯經常與雲為伴,不論山的高低,都曾走在雲霧中。在新竹的關西山區附近,曾在標高兩百多公尺的蕩跋山麓,駐足賞霧,欣賞矇矓山形與樹影之美,偶而霧散雲開,看見對面村落的錦山義民廟出現在雲霞飄渺之中,廟宇村舍座落在半山腰,雲朵霧氣卻四處流蕩,山巒層次變化無窮,當時我坐在石階上觀賞,久久不忍離去。
高山的雲霧裡行軍也有好幾次經驗,有一年春假,我們安排了「縱橫玉山秀姑巒,順道探訪達芬尖」的登山活動,雖是四月天,八通關以上地面仍有多處積雪,通往白洋金礦工寮途中,雲霧瀰漫山間林野,預兆將要變天。果然當晚下了一陣雨,第二天雨雖然稍歇,但上午有濃霧,我們既然已到了秀姑巒山腳下,還是照預定行程登頂,途中僅在鞍部的秀姑坪穿過一個霧隙,拍到大家奮力上衝的照片,山頂霧濃遮天蓋地,沒有一絲展望。
山中的雲霧往往是瞬間氣象,不見得是經常存在的氣候特性,然而在幾個曾經走過的長程登山路線,或做過研究的山區,因為有過連續好幾天的停留,也有從低海拔爬到高海拔的經驗,便發覺有些地點或海拔區間的雲霧頻度特別高,尤其經常是上午晴天,接近中午便籠罩在雲中,因此領悟在山區的某一海拔範圍內,有雲霧帶的存在。最近山林雲霧帶的議題經國家公園季刊報導,引起若干研究伙伴的討論,也引發我的回憶,腦海逐一重現雲海漫漫的天涯路。
【追雲逐霧】
在烏來大保克山北麓的營地曾住過一段日子,許多研究生與登山伙伴參與常綠闊葉林植群的調查。接近海拔九百公尺的山頂森林,中午一過就有雲霧,我們從台北出發,到此常常是白茫茫一片,看不清樹上的葉子與花果,無法正確記錄樹種。我們只好充分利用上午的晴天,用望遠鏡看樹梢的葉部形態來鑑定樹種,因此最好在現場附近紮營,朝陽升起後就可很快趕到樣區,開始調查的工作。我們選擇在較低海拔的支稜上建立永久營地,這小突稜通風與排水良好,旁邊的一條小溪可取到清水,水源離營地不到50公尺,生活機能還算方便,是我在雲霧帶下方的一個研究營地,這裡偶而有霧,但盛行雲帶顯然在八九百公尺以上,那裡的闊葉樹種與營地附近有些不同,錐果櫟與毽子櫟特別多,樹上的著生植物如蕨類與蘭花也很豐富,特殊的森林形相一眼就辨識出來。
後來我們到烏來附近的拔刀爾山調查闊葉林,同樣在海拔900公尺以上看到雲霧林的形相。在新店的獅子頭山,當我們爬上海拔800公尺的獅頭及獅尾,看到毽子櫟陸續出現,也感受到進入雲霧帶下緣的訊息。位於宜蘭與花蓮交界的神祕湖自然保留區,因經常雲霧深鎖而得名,此地海拔在1000至1500公尺間,我們在湖邊也曾有過研究營地,調查湖泊水生植物與四周常綠闊葉林,由於放晴的時間不多,伙伴們盡量利用上午的日光,一大早就從營地出發調查,未到中午,雲層已蓋住湖面及四周群山,可見處於盛行雲帶。在台灣各地,雲霧帶涵蓋多大的海拔範圍與林相呢?我們的森林調查行程逐一揭露出來。
在登山或森林生態研究的行程中,有時必須沿稜線縱走,這時我們常常選擇在稜線低處的鞍部紮營,水源是營地的必要條件,而鞍部兩側的山坳是溪流的發源地。四十年前我們調查北插天山的山毛櫸落葉林,便在多崖山的鞍部設立營地,只須五分鐘行程便取到清水。從登山界的紀錄,已可預知北插天山屬盛行雲帶,這營地是稜線上的風口,潮濕氣流常通過此處,森林樹幹佈滿苔蘚與各種著生植物,造成「苔蘚林」的形相,印證這營地位於雲霧帶深處。四月初樹幹上著生的一葉蘭開花,一連幾天的調查,我們的帳篷就處於蘭花點綴的雲霧中,印象特別深刻。山毛櫸落葉林算是台灣的特殊林相,一般在台灣的雲霧帶常見的是常綠闊葉林,也常有苔蘚林的景觀,我們在北宜交界的拳頭母山附近、松蘿湖周圍稜脊,溪頭鳳凰山或花蓮的清水山鞍部都曾看過。
北插天山的山毛櫸林位於台灣東北部雲霧帶的上緣,這種林相一直連續到南插天山北邊的鹿背山,而南插天的山頂另有一種杜鵑灌木的「矮曲林」,也是雲霧帶的指標,其矮林幾乎全由台灣杜鵑組成,樹形扭曲多節,由於經常有雲霧,導致很多水平降水,樹幹上苔蘚密生,林內景觀類似苔蘚林,而林下土壤水份特多,枝葉枯落物不易分解,大量堆積地面,形成軟而富彈性的表土有機物層,登山人士戲稱「海綿步道」。中海拔雲霧帶內的山頭或稜脊常可看到這種林相,其他見過的地點如太平山遊樂區山頂公園、鴛鴦湖、溪頭鳳凰山、杉林溪遊樂區、南投水社大山等地。
在櫟林帶的常綠闊葉林中,常可發現一兩株檜木的大樹,可能是森林發育的前期遺留下來的先驅樹,或者是以前伐木所保留的神木。我們在北插天探勘路線的過程中,曾紮營在所謂的檜谷營地,但沒看到檜木的樹,卻發現附近有一株紅檜的殘根樹頭,許多山友曾劈其薄材來生火,料想過去這裡曾有伐木作業。在福巴越嶺的檜山下,我們也曾經過夜,在營地附近看到許多紅檜混生在闊葉林中,形成針闊葉混淆林,到了塔曼山與拉拉山一帶,混淆林中也生長著檜木,有大量的台灣扁柏。在棲蘭山附近,終年雲霧繚繞的森林也長著很多檜木,有名的歷代神木園區,有很多過去伐木所保留的紅檜與扁柏巨大神木。
我們的研究生涯中,有過多次在霧中檜林宿營的經歷,在北橫的池端早期沒有山莊,我們曾想找地方紮營,好心的林班工人卻邀我們去住工寮。中橫的碧綠神木有一公路班車的站牌,我們的調查行程,有幾次在站牌後方的山坡上紮營,大多在雲霧中度過。南橫的檜谷也在雲霧帶的上緣,再往前行的越嶺隧道上方,便經常在雲端,有雲海可賞。北大武山植群是研究室過去的研究專題之一,在檜谷的營地,曾留下助理與許多伙伴們的霧中身影。
過去山林巡遊的經驗,顯示檜木林、針闊葉混淆林與暖溫帶的常綠闊葉林等林相,同樣是台灣盛行雲霧帶的主要林型,而杜鵑矮曲林或苔蘚林則是特殊地形與微氣候環境的局部林相,至於出現何種林型,就要看當地的環境因素與林地干擾歷史。干擾也是生態因素之一,台灣山區的天然干擾很常見,颱風、地震、山崩地滑都會導致森林破壞或毀滅,人為因素也會在乾季引發火災,即使是雲霧帶的森林也都有火災干擾紀錄。干擾過後,如未再行人工造林,大自然也會產生所謂森林演替的復原過程,針葉樹如松樹、檜木、台灣杉、香杉或紅豆杉等首先形成陽性的先驅針葉林,然後耐陰的櫟林帶闊葉樹侵入林下生長,構成第二層林冠,後來針葉樹無法更新繁殖,闊葉樹則持續更新,便有了針闊葉混淆林的形貌。如果一地點長久沒有干擾,針葉樹老朽後便保留常綠闊葉林的林相,但因干擾恆常發生,除松樹以外,其他的針葉樹又都屬長壽樹種,可在闊葉林中生存千百年,所以盛行雲霧帶裡的檜木林或針闊葉混淆林相當常見。
高中畢業那年,我考上大學森林系,當時林業算是聯考第三類組的熱門科系,那年該組狀元就在我們系上。伐木取材是被看好的山林產業,記得在大二的暑假有工讀的機會,我曾到棲蘭山的伐木站去,所做的工作是陪伐木工人到現場,記錄他們一舉一動的作息時間,以便讓主持研究的教授分析伐木的工作效率。這工作並不合我興趣,但既然參加,還是認真盡力去做,不過在工作之餘的假日,我仍然在山區閒逛,經歷了山林雲霧帶最長的停留時間,這期間也邂逅了台灣野生蘭的珍寶「一葉蘭」。
台灣一葉蘭的野生族群在棲蘭山相當多,在雲霧長期吹拂的岩壁、樹幹,甚至地面,有苔蘚或水苔生長之處,常可發現成群的一葉蘭球莖帶著一片葉子,當時不見開花,據說花很漂亮。我在結束工作下山時,帶了一些球莖回家,但平地環境顯然不適合,沒有種成功,後來是在花展時才看到一葉蘭的花,大為驚艷。此後調查森林生態多年,確定一葉蘭是台灣盛行雲帶的另一指標。
雲霧生涯的顛峰時期,要算是接受林務局「阿里山一葉蘭保護區」的植群研究計劃,雖然保護區的位址在眠月森林鐵路支線,但我們也經由文獻、標本紀錄與各山區的實地查訪,瞭解一葉蘭的生育地環境與族群生態特性。在三十多個採集紀錄中,最北邊的生育地要算七星山海拔1000公尺的矢竹叢間,在東向岩壁的水苔上,赫然發現一葉蘭的花,後來在北插天山、花蓮清水山的潮濕鞍部也都採到。台大實驗林的溪頭鳳凰山,稜線上有苔蘚林與杜鵑矮曲林,最初我帶學生實習,還發現樹幹及石壁上也有一葉蘭,後來遊客及登山客多了,都被採集殆盡,現在恐怕只有紅樓後面山頂上那一塊垂直峭壁才有保留。早期溪頭寒假林場實習完畢,我常帶學生作溪阿縱走,到阿里山去旅遊,當時杉林溪遊樂區尚未成立,我們走林道到流籠頭,在往溪底(杉林溪舊址)的途中,發現一片懸崖上長滿了一葉蘭,證實此地位於雲霧帶之中。旅程經過很多柳杉人造林,接近阿里山的眠月時,見到巨大無比的眠月神木,顯示這一帶以前是檜木林或者針闊葉混淆林,也就是盛行雲帶,但檜木已被砍伐一空。
執行一葉蘭保護區的計劃期間,我與助理們重回眠月,我們沿眠月線鐵路作詳細的取樣調查,那時著名的「眠月石猴」還健在,早上坐在眠月火車站旁曬太陽,不到中午便消失在雲霧之中了,鐵道附近也是白茫茫一片。當地海拔約2300公尺,一葉蘭就生長在這樣的環境,開闢鐵道時,在軌道旁鑿出很多裸露的岩壁,由於水汽豐富,岩石上長了很多苔類,也有成片的水苔,為一葉蘭造就良好的苗床,所以鐵道旁繁生了一大堆族群,四月初開花時,山壁上萬紫千紅,盛況空前,不過伸手可及之處的蘭花大多被遊客採光了,只有高處或遠離軌道的岩牆還可看到成群的一葉蘭。
我們完成研究後,依文化資產保存法,保護區升格為自然保留區,林務局也在區內設解說牌,並在多處岩壁上補植一葉蘭,蘭花盛景依舊,可惜在九二一大地震後,眠月石猴頭部受創,鐵路也支離破碎,整條路線封閉,直到最近才修復,並將重新開放。
【騰雲駕霧】
山人的逐霧生涯中,也有出雲見日的時刻。爬到雲上,俯看雲海是一種愉悅而震撼的感受,這種經驗不一定要上多高的山,台北南方的石碇小格頭,海拔僅約五百多公尺,就常有筆架山下的雲海可賞,此處小學乃取名雲海國校。台北北邊的七星山鞍部,是一個氣象的分界點,東北季風期間,我曾在冬天清晨搭車趕到鞍部的小觀音站,向南邊望去,晴空萬里,八十公里外的雪山主峰積雪隱約可見,但往東走陽金公路,便隱沒於茫茫霧海之中,走上小油坑步道已是伸手不見五指,爬到將近1000公尺才上升到北邊的雲海之上,望見腳下雲濤洶湧。
研究花蓮清水山植群的那一年,研究生嘗試從海邊的清水斷崖往上爬,山壁陡峭無路,溯溪谷爬到半山腰,終因營地難覓,缺乏水源,無法繼續攻頂。後來我們在春假期間改由西側的林道溯溪,在鞍部紮營,這路線坡度較緩,位於雲霧帶內,林木高大,卻呈現明顯的苔蘚林的特徵,也發現成群的一葉蘭。第二天經過台灣杜鵑的矮曲林,爬到山頂附近已走出霧氣,在標高2408公尺的三角點看到四面雲海,東邊的太平洋海天不分,雲浪滔天,西側的中央山脈群峰有如浮島,霧濤激盪山腳,歷久不衰。
為了採集野生蘭,我們從南庄轉往鹿場,兩位研究生同行,第一天在大東河溪岸公路上望見此行的目標加里山,海拔雖只有2220公尺,但山形如筍插天,令人生畏,當天夜宿鹿場民宿。第二天清晨搭村民的便車,經產業道路到登山口,在山腰的柳杉林已經起霧,到上面的闊葉天然林以後,已進入雲霧帶,山路急陡難行,陽光時而露臉,一路採集加上炊煮熱食,上行速度很慢,午後風起雲湧,早先登頂者還可看到遠處的鹿場大山,我爬到山頂時,只見雲霧在四周飛飄,浮沉不定,周圍山群在雲中忽隱忽現,變幻無窮。下山途中,風止息了,低層雲下降,堆積成山下的河谷雲海,一路伴我們走到黃昏。
在花蓮和平林道調查台灣杉的那一年,我們曾住在海拔1500公尺的採石礦工寮,附近有闊葉林及針闊葉混淆林,發現不少高大的台灣杉。爬上羅馬望山(2269公尺)與曉星山(2645公尺)時,還看到大片的紅檜林,可見台灣杉與紅檜都是霧林帶常見的針葉樹。傍晚時分,在山上看到西邊中央山脈主脊下的雲海,南湖大山與中央尖山浮在雲端,那一條稜線是植物學者的採集熱線,我們曾幾次在那裡穿梭雲層,探訪北台灣的高山植物。
為了採集高山植物及調查香柏群落,我們選在夏天縱走南湖到中央尖一線,從南山村出發,下午在霧林間趕到海拔約2500公尺的奇烈亭,這裡已是雲霧帶上緣,找到一處水源,我們就在薄霧中紮營。傍晚雲層降低,高空放晴,爬上高崗可見到西方雪山山脈的聖稜線,高高浮在雲海之上。
從奇烈亭爬到3000公尺以上的稜脊,已在盛行雲帶之上,若有雲霧湧現,通常是夏天驟雨的前奏。那一次我們爬到南湖北山,走在雷聲隆隆的霧裡,接著首先滴雨,不久轉成一陣豆大的冰雹,然後是傾盆大雨。這趟行程雖然成功登上南湖主峰,找到南湖池作調查,但後續幾天都有午後雷雨,避雨影響速度與營地位址,我們不得不放棄中央尖山,在巴巴山附近找路下降到中央尖溪,順溪而下,再從木杆鞍部下山。第二次上南湖與中央尖就幸運多了,七天行程都沒有雨,從審馬陣山以後就走在雲端,在南湖主峰山腰看到西邊雪山山脈的雲海,大霸尖山的矩形峰高突於碎雲上,雪山與北稜角剛好被一朵小雲所掩。此後幾天,聖稜下的雲海每天可見,雪山主峰卻常有孤雲圍繞。
我們爬過南湖之後,登中央尖山的行程決定不走溯中央尖溪的路線,仍繼續沿稜南下縱走,當時這段山區除了中央尖溪有獵寮以外,沒有任何山屋可供過夜,我們必須在稜脊上紮營。經過南峰後,我們在巴巴山(3449公尺)的鞍部找到平坦的營地,但從圈谷營地攜帶的清水已經用完,在黃昏之前必須找到水源。鞍部覓水已有多次經驗,我們輕裝從鞍部西側下降,不久找到乾溝,繼而出現明顯溪谷,一路小心順乾溪下行,半小時後,溪床湧出清泉,我們裝滿兩大水袋,回程負重,上攀六七十度的陡溪,累了不得不坐下來休息,花了一小時才回到鞍部營地,又驚又喜地看到稜線東側腳下一片浩瀚雲海,上緣可能在2800公尺左右,雲霧厚實平穩,雲濤微起,底下山頭始終無露頭機會。後來我們在東部的花蓮山區調查多處森林,感覺中央山脈東側的盛行雲帶特別深厚。
第一次縱走聖稜之行,乃計劃為以後的調查探路,選在六十年元旦假期成行,當時學長告知,由觀霧的馬達拉溪登山口,已開闢登山步道,可爬上大霸尖山,這樣就不必走傳統的溯塔克金溪路線,那是一條漫長艱辛的路。我們第一天趕到觀霧借宿,第二天清晨從登山口出發,卻發現步道才剛開始闢建,顯然位在雲帶範圍內,霧氣甚濃,走了一小段,只找到訂線的木樁,後來連木樁也跟丟了,我們只得在霧中自行開路,當天前進很慢,勉強在高大的箭竹叢裡紮營,第三天才衝出箭竹海,爬上海拔3000公尺的耶巴奧山稜線草原,得以走在雲上,遠遠望見依澤山與大霸,這時不必刻意找路,也能在短草原上順利走向目標。我們在大霸西南方又露營一次,次日費了一番功夫,才找到登頂的木梯,順利爬上大霸尖山之頂。當時山頂沒有雪,遠望南邊雪山主峰有少許積雪,不過高山還算晴天,雲海在低谷迴盪,聖稜上的山峰清晰可見。但轉進大霸南麓稜線後,走在冷杉林與草原之間,將近黃昏時霧起雲湧,我們在蒼茫之中摸索前進,走了一陣子,看不清縱走雪山的路徑,四十年前的聖稜上沒有任何山屋,縱走路線也沒有清楚的標示,我們不得不就地紮營。那天日落西山之時,雲霧頓散,讓我們拍到大霸尖山的夕照。
從霸下的營地向南縱走,是多雲或陰霾的天氣,雖然登山路標很少,但山頭都看得見,山嶺上沒有積雪,自然容易掌握縱走路線,我們順利通過尖聳的巴紗拉雲山,降到南鞍,又氣喘如牛地爬上布秀蘭山,回頭遙望大霸尖與聖稜北段,奇峰峭壁上仍有冷杉森林尋隙鑽縫地生長著,有如國畫山水,可惜雲層低,山頭沒有明顯的雲朵相襯。布秀蘭是聖稜山脊的三叉點,東側伸出品田山,我們縱走雪山必須往西南再走,不久迷霧從谷底升起,大家暗叫不妙,顯然就要變天了。
我們在雲霧中加緊趕路,希望在下雨或下雪前通過險惡的素密達斷崖,否則後果不堪設想。總算在灰濛濛的霧裡趕到斷崖,全體順利用繩索下降到崖下,由於霧中看不清週遭的深淵與絕壁,倒也不覺得驚險,大家慶幸安全過關,但從此已無回頭路,必須勇闖雪山。由於濃霧中找路困難,我們在斷崖下紮營,就在營帳搭好之際,先是一陣驟雨,接著轉成急瀉而下的雪沙,打在風衣與帳幕上劈啪作響,在四周霧雪交加的山嶺上,我們搭天幕,煮熱食,升柴火取暖,烤乾衣物,一場騰雲駕霧的聖稜之旅,變成雪地求生的考驗。
下雪解決了稜線上的水源問題,但由於行程延長,糧食已短缺,必須省吃儉用。更糟的是,雪霧妨礙視線,積雪覆蓋路跡,香柏灌木枝條上的前人開路刀痕也被雪所掩,判斷地形與找路非常困難。大雪隨霧紛飛,我們踏雪掙扎前進,幾次走錯路,誤闖支稜,也一度想放棄雪山,東下溪谷,往武陵農場避難,但未成功,只得爬回稜頂紮營過夜。硬著頭皮,堅定翻越雪山的信念,在連下了兩天的大雪中,我們幸運地摸到雪山北峰的三角點,又轉向東南方的營地,這時雪終於停了,夕陽跟著露臉,高空碎雲飛散,我們看到北邊香柏樹叢間的品田山,露出特有的岩層紋理,而東方河谷又是雲海翻騰。
從北峰營地南下,天氣晴朗,一路上可看到雪山主峰與圈谷,兩側低山籠罩著薄雲,我們快馬加鞭,又恢復騰雲駕霧的氣勢,聖稜上的高山雖一度降雪,但畢竟不在盛行霧帶的範圍之中。天氣放晴讓我們又走在雲端上,一口氣越過北稜角與雪山主峰,在下午經過志佳陽大山,看到大甲溪上游的深厚雲海,南湖大山雄踞雲海之上,兩天的雪也讓山頂白了頭。這次雪霸縱走,為後來雪山山脈生態與翠池香柏林的研究打下基礎,也為雲霧生涯留下難忘的紀錄。
【捉雲捕霧】
山林巡遊的生涯中,多次在雲中或雲端紮營,不久就悟出道理,上山遇見雲霧,乃是常事,但雲有瞬間偶然出現者,或翻山越嶺者,有天氣轉變之先驅者,也有恆常眷顧某一地帶的雲層,而後者就是森林生態學所謂的「盛行雲帶」,排除瞬間的氣象變化,盛行指出現頻度很高,且在山區有一定的海拔範圍。
盛行雲霧帶在熱帶島嶼最常見,因海洋水蒸汽豐沛,加上島上森林蒸散水分,氣流上升至某一海拔高度,氣溫降至露點即凝結成霧,所以影響因素除海拔以外,還有溫度、相對濕度與大氣環流(尤其是季風)。問題是,以台灣如此小島,依山人遊走各地的捉雲捕霧經驗,各山區的盛行雲帶海拔高度並不一致。在北部大屯山脈北坡與竹子山,七八百公尺以上即進入雲霧帶;最近完成之台東都蘭山步道,約在海拔700公尺就有雲帶;在大雪山或阿里山森林遊樂區,有海拔1,800~2,500公尺的涼溫帶針闊葉混合林,符合盛行雲帶之範圍,是台灣山林珍貴的檜木林帶,過去檜木蘊藏量很大,砍伐也多;南橫公路的天池與檜谷一帶,也屬霧林帶;更南邊之浸水營與里龍山,盛行雲之下緣又降至八九百公尺。
最近國家公園季刊出版霧林帶專集,對幾座國家公園山區之盛行雲帶海拔範圍有所討論,其中提到太魯閣國家公園之雲霧特別厚,從天祥到大禹嶺經常處於霧中,其實東部幾個山區,如木瓜山、林田山等地都有類似的現象。中央山脈東側山勢陡峻,溪流短而落差大,進來的海洋氣流不能深入廣大的腹地,大都聚集在縱深的垂直河谷剖面中。我對太魯閣園區的雲海印象別深刻,深覺「立霧溪」絕非浪得虛名,早年研究中橫高山林相與野生蘭,幾次住在松雪樓或落鷹山莊,都見過山下的雲海。我曾到梅峰農場訪問多次,歸程停留特生中心的高海拔研究站,晨昏也看到東方立霧溪谷的浩瀚雲海,一直延續到無邊的太平洋上。有一次回程,研究站的林主任恰好要到花蓮開會,我們搭便車從雲海上端的小風口下行,到大禹嶺就已鑽入雲海之中,一路上雲霧漫漫,路過碧綠神木,只見巨大樹影,到回頭彎以下,鑽出雲底才看到太魯閣峽谷的面貌。
各山區的盛行雲帶位置是一個值得探討的生態問題,因為雲霧影響森林的溼度與水分供應的質與量,也控制植群形相與生物組成種類,有學者指出霧林含有多種孑遺植物,物種特有率也很高,是自然保育的熱點,值得深入研究與監控,而各地的霧林帶位置便是首要的研究課題。最近開始有氣象學者注意到山區的觀霧紀錄,霧屬於水平方向的降水,非傳統的雨量計所能觀測紀錄,只能用人員的目視判定與紀錄,台大的氣象團隊正在嘗試設計霧的觀測與紀錄儀器,並在雪霸國家公園的觀霧地區進行測試,這項挑戰的最終目標,是希望繪製全國各山區的霧林帶範圍。
綠林遊梭客走訪山林多年,深覺植物對盛行雲帶的反應相當明顯,除了受制於物種本身的生態幅度,也配合物種間的交互作用,形成植物社會(植群型),在環境梯度中找到最適合的位置,盛行雲中的各種植群型,組合成台灣山林之櫟林帶,盛行雲帶可說是山地的氣候單位,櫟林帶則是植物群落的高階單位,低階的植群型或林型,含有多種特徵物種,可作為雲霧帶之指標種,如檜木林裡的紅檜、扁柏、岩壁或樹幹上的一葉蘭、森林演替早期的雲葉稚樹或晚期老樹,都是明顯指標。
檜林地面的羽唇根節蘭,常生長在霧氣中,但現今已相當稀有;另一種反捲根節蘭,不論在針闊葉混淆林或常綠闊葉林,都比較常見。
紫紋捲瓣蘭具有單一片葉子,帶紫紋的花排成傘形,在雲霧瀰漫的森林中出現在樹木枝條上。常綠闊葉林或針闊葉混淆林中的石斛蘭,經常發現附著在潮濕雲霧帶的針葉樹或闊葉樹幹,開白花特別醒目。
霧林帶的著生蘭類很多,但氣候屬於涼溫帶,植物體形通常不大,例如小鹿角蘭,植物體只有其熱帶近親種的五分之一,淡紫紅的花則相似,可謂小而美。另有一種迷你型的松蘭,最初在拉拉山的檜林採到,命名為拉拉山松蘭,後來常發現長在霧林帶的紅檜樹上,也叫紅檜松蘭。
從特別明顯的森林形相,也可以判斷盛行雲帶的所在。雲帶中的山頭或稜線上,常可發現台灣杜鵑小樹或灌木形成矮曲林,林下地面常堆積很厚的腐植質。在山脊的鞍部或缺口,濕氣流經常穿過,就會呈現苔蘚林的景觀,我們溯溪登花蓮的清水山,在接近鞍部的1900公尺溪谷,看到高大的苔蘚林出現在濃霧中,每顆樹幹都包被苔蘚,連藤本也不例外。
在台北與宜蘭交界的拳頭母山稜線上,也發現很多典型的低矮苔蘚林,樹幹上的苔蘚與蕨類青翠欲滴,當地海拔僅約900公尺。
過去遊歷山林,發現各山區盛行雲帶的海拔區間並不相同,實導因於山麓溫度不同,山區海拔梯度上的溫度遞減率也不一樣,所以我們每到一個林區,常有捉雲捕霧的意念,想知道當地雲帶的位置,最方便的是觀查森林形相與指標植物,山區的盛行雲帶常是森林形相轉變的地方,判別雲帶的位置有助於植物群落的調查與分類。過去研究伙伴們已在台灣各山區做過很多調查,未來再加入新的植群調查紀錄,就可以累積霧林帶位置的資料,使全國山區櫟林帶的紀錄趨於完整。
不僅盛行雲帶在各地的海拔範圍有位移現象,與雲霧有關的植群型當然也會跟著位移,組成植物中的某些特徵物種也會顯示類似的效應。換言之,同一類型的植群或物種,在不同地理位置的海拔分布不盡相同,台灣雖小,卻不能用同一個海拔區段來描述植群型或物種在全島之分布。過去的經驗與植群分析紀錄顯示,台灣中部的山脈體積比較大,接受的日光輻射也較多,森林植群或所含某些植物的海拔分布跟著升高,囊括的海拔區段也較寬廣,而南北兩尾端的山脈體積體積縮小,輻射熱偏低,植群型的海拔分布有降低現象,連帶植群型所佔之海拔區段也較狹窄,是所謂植群帶壓縮效應。這種現象即所謂「大山塊加熱效應」,其原因除山塊受熱體積大小差別以外,還須考慮雲霧帶的影響與其海拔高度的變化,行星風系與季風的方向與水氣含量也有關。
下面所舉示的台灣山地氣候植群帶分布圖,僅適用於台灣中部地區,其他山地必須根據山麓溫度與當地垂直溫度遞減率,配合海拔幅度,經現場詳細調查,修正植群帶之內容與各帶之海拔高度。
大山塊加熱效應所產生的植群型海拔位移,過去有若干報導或展示的實例,最近十年以來,這現象受到學者們的高度關注,有些研究發現某些植物或林型的海拔分布符合此一效應,有些報告採用溫度的分析推估,直接以溫度印證山塊大小之熱板效應,但也有統計學的分析得到不同結論,認為台灣植群海拔高度的變化,並不是大山塊加熱效應所導致,有關此議題的紛歧意見,最近在研究期刊出現,也有學生的論文報導此一爭端,但未見有進一步評論,更有學生在網路貼文,對大山塊加熱效應的定義與成因產生質疑。我們的研究伙伴也注意到了,有人提起討論。
筆者退隱山林已有時日,一度縱情於田園與山水,對於最近學界的動態與研究課題已疏於關注,近來得知有此議題,不免又陷入迷霧之中。回想過去雲霧天涯之路,與雲偕行的情節雖歷歷在目,雖悟出少許雲霧與山林之奧秘,但雲海闊無邊際,山人仍有雲深不知處之憾。惶恐之餘,必將抽空收集有關文獻加以瞭解,期能釐清問題之真相。
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