2014年1月1日 星期三

綠林遊梭生涯路:森林生態五十載(作者:綠林遊梭客)


筆者早年投身於森林生態學之求學,繼而任職於台灣大學之教學與研究工作,至今已達五十年,回顧我的綠林遊梭生涯,自初任助教,到教授退休,工作重點大概可分為三個階段,各約十年,每一個階段各有其研究與學習主題。
當初進入大學擔任助教,並沒有學位與論文著作的要求,又因大部分同學都得到國外獎學金而出國留學,國內少有競爭者,求教職不困難。問題是任教後續的工作,如何致力於研究與授課,達成稱職的老師,這個職業環境要求與自我期許才是大挑戰。筆者一直朝此目標努力,專注於研究課題之拓展、教學材料與方法的充實與研究生的論文指導。
回想此生得以心無旁騖,專心教學研究,持續不懈,完全仰賴愛妻的支援、鼓勵與家庭照護。退休後撰寫此回顧文,不勝感恩惜福。

第二部:植群分析架構與運算法之探討(1980-1990)
(接第一部)
【森林植群的廣泛取樣】
我任教前十年找到研究領域與拓展方向以後,第二個十年一開始,植群研究室初具規模,研究工作千頭萬緒。首先是森林生態學教科書的撰寫告一段落,交由商務印書管出版,校對與修稿花了一段時間。這期間,我與助理除了在課餘時間上山調查台灣杉計劃的樣區,也接受了觀光局委托的風景特定區計劃,負責研究烏山頭與蘭嶼(含綠島)兩區的植物資源清查,接觸了離島與台灣西南部低海拔的植物群。由初任教職至此,從高山灌叢、中海拔針闊葉林,至低地的天然林與次生林均已有所接觸。這時劉教授退休在即,研究所的碩士生開始讓我全權指導,由我掛名指導的第一篇碩士論文便是日月潭附近水社大山的森林植群分析。

蘭嶼的計劃經過現場勘查所繪製的植群與地形剖面圖(左),其山麓與溪谷的熱帶雨林有不少板根樹木(右)。

在劉教授退休之前,我積極收集台灣杉森林的群落樣區資料,同時研究如何寫出博士論文,爭取在他退休前完成論文口試。台灣杉計劃在全島的中海拔山區取樣,目的是要分析此一樹種的生育地偏好,不論自然保育或育林作業上均有參考價值,但因其生育地遍及全島,計劃中預設的調查範圍很廣,各山區中的搜尋相當費時,能設的樣區數目有限,雖得力於林務局主管與員工之助,找到不少樣區,惟有若干已知的樣區位置太偏遠,不易到達,其中台東大埔山附近的一片台灣杉老齡林最值得調查,以前當助教時曾與廖教授探訪過,當時還有伐木運材,索道與林道尚在運作,如今這些設施已廢,只能徒步涉溪上山,兩次到台東,均因溪水暴漲無法越溪上路,最後沒法取得組成與構造的調查資料。

台彎杉計劃期間,筆者團隊在許多山區調查森林生態,圖為大雪山林道旁的台灣杉巨木。

兩年計劃的期間一過,我評估所得資料過於分散,環境因素變化太大,無法掌握而作有效的分析。除了環境因子,台灣杉乃先驅樹種,生態幅度廣,其出現與森林的演替也有密切關係,換言之,除了不同地面空間的環境因素,還有演替與干擾的時間因素涉及,由於取樣不夠精密,且無法掌握樣區林分的干擾歷史,故很難分析植群變化的相關因子,無法確認此樹種之生育地偏好或生態特性。最後雖然交了計劃的期末報告,但未正式發表論文,而我的台灣杉博士論文內容勢必要改弦易轍。

【台灣杉解析與杉科分類】
我對於台灣杉群落生態研究的困惑,劉教授並不清楚,也沒有提供意見,他的專長是傳統的植物系統分類,師承日本植物分類學者小泉源一,在台大森林系任教期間曾得到美國農部的研究補助,從事全世界冷杉屬樹木的系統分類研究,不久前完成報告,出版「冷杉屬誌專論」的大作,獲得各國相關學者的好評,也得到東京大學的博士學位。有鑑於此,我決定把台灣杉的博士論文內容,從生態拉回到系統分類的領域,預料這方面的題材符合指導教授的專長與興趣,能獲得認同,有問題也較容易獲得協助與解決。
台灣杉是杉科的一屬,台灣的一種起先以特有種發表,後來中國西南部也發表了另一種,但差異有限,值得評估是否屬於同種。除此之外,台灣杉屬的系統分類所涵蓋的內容與研究題材有限。但本屬在杉科中的系統地位頗有爭議,有學者建議設立一獨立的科,而杉科所含十個屬的親緣關係與分類地位,在分類學者之間也有不同意見,評估杉科的系統分類就大有發揮的餘地了。我乃決定以生物系統學的觀點來剖析台灣杉,並用同樣的方式來評估杉科的系統分類與屬間的親緣關係。所謂生物系統學的內涵,即除了傳統所採用的外表形態學特徵以外,舉凡生物學領域的研究,全部用於系統分類的證據資料,如細胞學、解剖學、生理學、孢粉學、胚胎學、生態學等觀察資料與特徵,均用來評估分類系統的合理性與改良。當然使用大量特徵以後,就需要採用某種數學運算來處理資料,這跟植群樣區資料的處理方式類似,我的植群分析探索與經驗,已具備基本知識與處理能力,這時個人電腦開始逐漸普及,我也取得設備,並學會程式語言,撰寫分析程式,配合植群分析與台灣杉的系統分類研究。

從台彎杉的雌毬(左)及雄毬(中)採集材料,製作解剖切片,並以顯微鏡觀察此樹之生殖過程與時間流程(右)。

在台灣研究台灣杉的解析,材料當然不成問題,從溪頭早年所栽的樹,選擇適當時間採集,得到木材、根部、葉部、雌毬與雄毬發育各階段的材料,以解剖學的技術製作切片標本,完成各種特徵的觀察與資料登錄。至於其他九個屬的資料,大都是台灣不產的植物,其特徵與材料來源是一大問題,不過我事先曾評估研究的可行性,並先收集文獻,發現所需的生物系統學特徵,國外都已有報告文獻,經劉教授與我的學生協助,從國外圖書館收集得到所需的資料,只要加入台灣杉的觀察特徵,整個杉科的系統分類評估就屬可行。

從解剖切片觀察到台灣杉雌雄配子體的授精與胚胎發育過程。

就這樣,經兩年的努力與前後助理的室內解剖工作協助,終於完成「台灣杉的生物系統學研究與杉科之數示分類評估」博士論文,我以中文及英文兩種版本寫成,通過台大校內與教育部兩道論文口試,取得國家博士的學位。這篇論文的英文版於1983年發表於台灣博物館專刊,並獲得教育部農科學術獎。這次得獎,對我的教職生涯有重大影響與改變,容後再述。

台灣杉的論文獲得教育部72年度農科學術獎,筆者到教育部領獎,並與李煥部長合影。

【植群調查與生態分區架構】
得獎的第二年,我的職位升等為教授,開授了很多大學部與研究所的課,並指導大部分植物組的碩士研究生,由於所開課程多與森林生態學有關,基於老師們的分工原則,我的研究生所做的論文也大多屬於植群生態的領域,這時我預設的研究題材不像台灣杉計劃所作的全島山區廣泛取樣,因碩士班兩三年的修業期間,第一年要修完所需學分,暑假開始才能上山作野外取樣調查,時間有限,故指定的論文題材多屬小區域性的植群分析範圍,力求取樣的精細與分析方法的數示化,各區域都有若干調查資料以後,將來自然有機會將分區資料進行全國森林植群的整合分類,不過在我的第二個研究與教學階段,我預定分區調查,瞭解小區性的基本植物群落分化狀況,作為未來大區整合的基礎。
除了上述的水社大山植群分析,以前陪研究生作大屯山的論文時,在台北市最北端的鹿角坑溪發現了相當完整的天然闊葉林,這次由另一位研究生作精密取樣,試驗新的數示分類與分布序列方法。墾丁國家公園於1984年啟動台灣梅花鹿復育研究計劃,我獲邀加入研究成員,負責梅花鹿棲地植物群落的研究,並勘選可行的復育地點。這計劃持續好幾年,除了調查國家公園的森林及草原植群,我又獲得園區內野生蘭科植物的兩年研究計劃,採集野生蘭,並趁機設立很多植群調查樣區,對於恆春半島東西兩岸的環境與植物相差異,有了深入瞭解,而對於半島東側南仁山塊的特殊植群與植相,更是印象深刻,覺得這地點在局部氣候與植物來源的地理成分方面,都應劃為一特別區域。

筆者參與梅花鹿復育計劃,在恆春半島廣大的牧場草原上勘查,背景為大尖石山。另在社頂復育區的溪谷瀑布勘查,以瞭解鹿群動向。

在墾丁國家公園的計劃研究期間,有多位研究生與助理投入工作,也產生好幾篇碩士論文與研討會的專題報告,成為第二個十年後半段的一部分研究成果。由於梅花鹿在台灣低地或平原區曾有豐富的族群數量,推測在台灣西部平原或低海拔地區,過去可能有疏林或落葉季風林的存在,現在由於都市與鄉鎮農地的開發,雖已大部分消失,或許在某些地點可發現殘留群落,於是我又指定一位研究生作台灣西南部荖濃溪流域低海拔區域之植群分析。

研究團隊在荖濃溪支流少年溪附近調查植群生態,於瀑布下留影。

另一部分研究計劃來自林務局委託的自然保護區植群清查計劃,計有南澳神秘湖闊葉樹林保護區、雪山翠池香柏保護區、阿里山眠月一葉蘭保護區等地點,經過野外取樣調查,作植群分類與分布序列研究,並推測未來植群發展動態,提供適宜的經營決策與管理建議,後來這些保護區都改劃為文化資產保存法所公告的自然保留區。

阿里山一葉蘭保護區位於眠月鐵道沿線,眠月石猴是有名的地標(右,現已損毀),一葉蘭於四月初盛開在陰濕的岩壁上(左)。

神秘湖的闊葉樹林保護區涵蓋湖中水域,研究團隊紮營於湖邊(右),隊員於清晨操舟入湖採集水生植物(左)。

植物群落或物種的分布,受氣候環境影響甚大,氣候相似的地點,會有相似的組成植物。故以環境類似的地面生態分區來紀錄植物的分布,應當較為有效與方便。過去有學者嘗試以縣市鄉鎮的行政區來登錄或描繪植物分布,然行政區的大小差異很大,偏遠深山的鄉,面積也許很大,其中內部就有局部氣候的變異,同一山地鄉也有甚大的海拔落差,並非氣候一致的均質範圍。在考慮生態分區,作為分區調查植群架構之際,我體認到台灣雖然僅是一撮爾小島,但很多山區仍屬不易到達之境,且已知有些山區從未有學者涉足採集或調查,若直接由植物分布資料來劃分生態區,當時的時機與人力資源尚未成熟。所以我參考地大物博的澳洲學者作法,先以測候站的氣候資料作為準則,劃分生態區,未來以這初步的分區作為植群調查的區域架構,全面推廣各區內的取樣,累積資料之後,即可作全國植群系統的整合研究,且可回過頭來修正或改良生態分區的內容與界線。

早期學者曾採用鄉鎮行政區(左)來記錄或描繪植物分布,筆者經氣候型態的研究後,倡議以地理氣候區配合集水區的生態小區(右)來紀錄與標示植物分布。

為了從地形圖上迅速看出山稜與溪谷的關係,以便劃分不同層級的集水區或流域範圍,並標示台灣山區測候站的位置,以利將來區分地理氣候區,我開始製作台灣全島的手繪稜線圖。這種圖原本是我登山所採用的地圖,或搭配刊登於雜誌的登山遊記,因早期的等高線地形圖仍屬管製品,是不准公開印出的,後來我已習慣用這種圖,即使現在有地形圖,我仍然在登山使用前,影印成黑白地圖,再用不同色筆描繪稜線與溪谷,不過登山稜線圖只涵蓋局部山區,全島山系的稜線圖還沒有產生。這一全島稜線圖,我利用假日拋下家人,到研究室製作,前後花了半年,先以全開的透明紙描繪,再做二度精簡,省略較小的集水區與分水嶺,最後縮成A3大小的圖,標識山區測候站位置,等研究完成,再標示氣候區分界線。

筆者花半年時間,手繪的台灣全島稜線圖草稿(左),再精簡縮圖製成A3大小的簡圖(右),仍可看到主要分水嶺與溪流,兩圖均只顯示部分台灣地區。

【台灣森林氣候與植群型研究】
第二個十年的中段,我除了研究計劃的野外工作與學校上課之外,就撥出時間收集台灣測候站的紀錄資料,準備以氣候資料來建構生態分區架構,但中央氣象局的測候站實在太少,沒有遍及全島各山區角落。除了氣象局的測站以外,我盡量收集林務局工作站的測候資料(過去紀錄期間五年以上),甚至日治時期的測候資料,只要地點位置能確定的測站都用上,如此在兩年內發表三篇「台灣天然林氣候與植群型的研究」論文。
首先以主成份分析研究氣候觀測值的一般變異趨勢,根據第一變異軸的溫度與海拔梯度,觀察明顯的優勢木或森林形相變化,尋求梯度上的海拔與溫度轉換切分點,區分出山地垂直氣候與植群帶,由於台灣各地山區的垂直溫度遞減率並不相同,推測各地分帶的海拔高度也有變化。其次考慮水平方向的分區,依第二及第三軸的雨量變異,劃分以大集水區為區隔的地理氣候區,區內並以小集水區細分更低的地形單位。根據這兩種區劃,調查物種或植群型的分布,便以此垂直與水平切分所得的小單位來登錄,特稱為生育地單位(habitat unit)。此後研究生的植群生態論文取材,也以植群帶或氣候區為分界範圍。

台灣的山地植群帶(左)與地理氣候及集水區系統(右)。

值得一提的是,這三篇研究所用以分析的都是氣候資料,植物分布或植群型的變化,並未採用野外樣區調查紀錄來作分析,而是選用以前文獻所分出的植群型或森林帶分布資料,用來配合生態分區的展示。這三篇論文以英文發表於國內期刊,發表後不久,在國外有學者引用或討論,但在國內卻未引起學者注意。直到二十幾年後,才開始有本國學者作相關的研究,有的報告證實筆者的觀點,也有論文提出不同觀點,加以討論修正。有些報告仍以氣候資料推論,而有多位學者採用大量野外樣區調查的植物組成紀錄,來測驗植物海拔分布的變異。這些議論發生於筆者研究生涯的第三階段,但緣起於我1984年發表的森林氣候論文,故在此試就相關文獻略作回顧與整理。
上述三篇有關筆者的台灣森林氣候論文,緣起於以往學者對於山地森林帶的劃分,都與溫度差異有關,此乃理所當然,台灣氣候的變化,山區海拔的影響遠大於南北緯度的差異。回顧大多討論森林帶的文獻,係將全島以統一的海拔範圍區分為熱帶、亞熱帶、暖溫帶、冷溫帶與亞寒帶等林相,另有學者將南部與北部的森林帶海拔界限稍作調整,顯示緯度對於森林分布的影響。除了高海拔冷溫帶與亞寒帶以針葉樹佔優勢,林相區別明顯之外,中海拔以下乃闊葉樹優勢林,樹種組成複雜,植群型趨於多樣化,雖以海拔劃分,然不易看出外表形相與組成的區別,所謂暖溫帶、亞熱帶或熱帶林的區分概以海拔為界線,若仔細觀察比較,就可發現各地的闊葉林外貌與樹種組成均有差別,且同一林相在各地的海拔分布有若干變異,不宜用同一海拔範圍來規劃森林的林相。

台灣山地海拔落差很大,圖為雪山山脈南段高峰(最遠一稜),其前景是雪山西伸支稜。學者常以某種海拔範圍來劃分森林氣候帶,但各地海拔分布範圍的變異有待研究。

筆者的綠林遊梭生涯前半段,已發現山區盛行雲霧帶影響森林組成與形相,且全島各地的雲霧帶海拔高度與範圍有所不同,雲帶以上是針葉林盛行,雲帶下方乃闊葉林佔優勢,雲帶之中則以針闊葉混淆林居多。正在思考如何劃分闊葉林的外貌形相,來區分森林氣候帶之際,發現劉教授所贈送的書籍中,有一本日本學者鈴木時夫(1952)所寫的東亞森林植生,其中含有很多台灣森林的調查報告與心得,尤其他提倡的林冠型(canopy type)觀念,可以描述闊葉樹與針葉樹的樹冠外形,有利於描述森林氣候帶的形貌差異,也可以驗證樹種組成的差異,故我的台灣森林氣候論文深受其影響,採用他的某些觀點。
基於上述的認知,第一篇台灣森林氣候的研究,內容以分析全島山地測候資料的變異為主。主成分分析得到的結論並不意外,山地海拔引起的溫度差異居首位軸,而降雨量與季節性分布佔二三軸變異,此乃在意料之中。主要的發現是將台灣全島分成南北與都東西方向兩個剖面,並以多個集水區(流域)內的測候站資料,測試海拔與溫度(一月、七月、年平均)的相關與迴歸關係,結果揭露同一等高線上的溫度,在南北與東西剖面上的集水區並不相同,除平地(500公尺以下)測站以外,南北剖面之山地測站呈現同一海拔帶,以中部溫度最高,南部次之,北部最低的變化,東西剖面也有中央偏高,近海邊緣稍低的溫度變異,這種偏差以一月的冬季溫度最明顯。分析所得之迴歸係數代表山地垂直溫度遞減率,亦即絕熱冷卻的效應,也可見到隨海拔之升高,南北兩端的溫度下降較中部山區為大,故同一海拔高度,台灣島嶼的頭尾兩端溫度偏低。
此種同一海拔的溫度變化,呈現山脈中央偏高,邊緣山區偏低的現象,筆者以大山塊加熱效應(Massenerhebung effect)稱之,乃因同樣的海拔,山脈中央與邊緣比較,中央擁有較大的陸塊受熱面積之故。以台灣島嶼的山脈地形與走向觀之,南北兩端地勢與山體較為單薄,北端有孤立的大屯山脈與雪山山脈北段尾稜,南端則僅有中央山脈的尾稜深入恆春半島,除兩端以外的台灣島嶼中段,則有雪山山脈、中央山脈、玉山山脈與阿里山山脈的高海拔山塊主體,作近於平行的走向,且相擁而立,其間沒有廣大的平原區隔,例如玉山山脈與中央山脈相接於海拔2800公尺的八通關,台灣島的最大寬度也在中部,所以此地高海拔的地面,接受輻射面積較大,乃產生大山塊加熱效應,若深究山塊加熱效應之相關成因,由於冬季溫度的變化效應較明顯,則與東北季風之低溫效應有關,雲霧帶位置的位移變化也受東北季風的溫度與水汽之影響。

台灣島嶼的山岳地形由幾條略呈平行的山脈組成,山體的南北兩端較為單薄,中間有數條山脈相擁而成寬廣山區(左),例如玉山山脈與中央山脈連接於2800公尺高的八通關(右),高海拔陸塊面積較大,接受的輻射熱也多。

這是第一篇論文的主要結論,在此必須強調,大山塊效應是由氣候資料分析得到的結論。第二篇論文則應用此原理,參考文獻上的植群型分布紀錄,來規劃台灣的山地氣候森林帶,並展示植群型的海拔分布,有類似的位移與兩端壓縮的現象,也提到一兩種樹的海拔分布有兩端沉降的例子,至於是否所有樹種的海拔分布均呈現類似反應,則有待研究,我當時沒有樣區與樹種的資料佐證,後來受到質疑,但我的研究題目就只是台灣林地的氣候而已。事實上,筆者的論文理應受到批評,因沒有採用樣區調查的資料,來分析植群型或樹種的海拔位移,這種驗證的工作,是在筆者與歷屆研究生後來陸續作各地理區的植群調查之時,才針對各區加以比對與討論。

【植群型與樹種分布之海拔變異】
第二篇研究係參考中西部氣候區(濁水溪流域)的山區盛行雲帶位置與雲帶上下林相的變化,找出林相轉換的位置,尋求轉換點溫度與海拔的對應性,用以區分山地的氣候植群帶分化,林相變化以植群優勢種之外型為判斷準則,除高海拔之針葉樹外,大致參考前述的林冠型觀念及其術語。鈴木氏建議考慮葉形大小、樹冠形態、棲地地形特性以及陽光輻射之直射或漫射性質,將闊葉林之形相分為三類,並以代表性樹木類加以命名。闊葉林計有溪谷漫射光之楠木林型(Machilus type)、稜脊直射光之櫧木林型(Castanopsis type)、雲霧帶漫射光之櫟木型(Cyclobalanopsis type)。依同樣的特性,也可推廣至針葉樹的林冠型,如直射光之鐵杉型(Tsuga type),漫射光之檜木型(Chamaecyaris type),與直射光冬雪地的冷杉型(Abies type)。

常綠闊葉林的林冠型與地形及日光特性示意圖。

位在台灣樑脊山脈頂部者為高山植群帶(alpine vegetation zone),已超出森林界線(forest line)之上,由灌木與高山草本組成。森林界線以下,如無天然與人為干擾,則是各種林型構成之森林帶。熱帶附近之山岳島嶼,在山區之某一海拔範圍內會有盛行雲霧帶,台灣之盛行雲霧帶相當於海拔中段之櫟林帶(Quercus zone),大多位於由樑脊山脈延伸而出之側面山脊,為偏好溼潤之闊葉樹林、檜木林或針闊葉樹混淆林所組成,有櫟木型之林冠。櫟林帶上方,有針葉樹為主之鐵杉雲杉林帶(Tsuga-Picea zone),再上去則是位於森林界線下側之冷杉林帶(Abies zone)。櫟林帶之下側已近山脈之基底部,由溪谷中之楠木林型與支稜上之櫧木林型組成楠櫧林帶(Machilus-Castanopsis zone)。至於台灣中南部低海拔之山麓地區與平地,則由楠木類與大量榕樹類構成榕楠林帶(Ficus-Machilus zone)。
如此分出的中西部山地的氣候植群帶,僅代表這一區的局部森林帶分化。基於上述的大山塊加熱效應,台灣各地山區的森林帶海拔範圍則有所差異,論文中僅推算各地的森林帶海拔大致範圍,報告並沒有用樣區的樹種組成資料來分析植群帶的位移,僅列舉文獻中各地植群型調查所記述的海拔範圍,配合展示台灣南北剖面上的植群帶分布,呈現同一型「中部較高,兩端偏低」的海拔變異,也就是植群帶兩端壓縮的現象。至於植群型的優勢樹種,隨著植群帶的海拔位移,其分布的海拔範圍可能有類似的變化,但必須有足夠的樣區資料,以分布廣泛的樹種加以調查,才能看到此種效應,我未作此種分析,因樣區調查紀錄不足。另一困難是,台灣櫟林帶與楠櫧林帶的樹種,在不同的地理氣候區常演化出不同之物種,尤其以櫧木型的Castanopsis屬最為明顯,這類分布侷限的物種,構成各地的櫧木林型,即使林型有海拔之位移,也無法用這屬的同一物種來比較其分布海拔的區間變異,乃因長久以來,生態環境的差異顯現於物種的演化。
值得一題者,第二篇論文所劃分的植群帶與植群型,係以接近極盛相的林型作為標準,排除以先驅樹種或先驅次生林型作為區分標準,且以整個帶的海拔範圍考慮,不是用單一樹種的分布上限或下限,來展示海拔分布的位移。先驅樹種的地理氣候區分布很廣,適應海拔幅度也很大,對溫度變化的敏感度不大,不宜用來測試分布的位移或劃分植群氣候帶,記得曾有學生問我:台灣二葉松從平地到三千公尺以上均有分布,為何不將此範圍劃分為一個氣候帶,果真如此,就不必細分植群帶或氣候帶了。
自從二十一世紀開始,逐漸有研究者注意到台灣植物的海拔分布變異,與大山塊加熱效應的問題。有人仍採用氣候資料分析,但沒有得到山地垂直溫度遞減率有局部變異的結論,故未討論大山塊加熱效應,料想是山區測站不足的緣故,因林務局的山區工作站與測候站已陸續撤除,沒有近年的測候紀錄可用。為彌補此缺憾,也有學者以數學模式推算山區月均溫的變化,結果印證台灣中部山區確實有大山塊加熱效應存在。
有一篇論文利用緯度及海拔高度兩環境因子,以邏輯迴歸方法,分析冷杉、鐵杉及檜木是三種分布廣泛且最具優勢針葉樹的天然分布,證實其海拔變異有大山塊加熱效應之位移現象,也提到東北季風的影響。

筆者站在北回歸線附近的阿里山山脈上,背後可看到高大的玉山山脈(左北峰,右尖主峰),後側還有看不到的中央山脈連綿高峰,這一線高嶺所蓄的輻射熱較多,山地溫度遞減率比台灣南北兩端低。

上篇論文的作者之一,在另一篇報告中則提出不同看法,這篇由十位學者發表的論文(簡稱十文),並非採用氣候資料,而是以野外實際樣區調查所得的樹種組成與海拔紀錄,來分析物種海拔分布的變化,可說是以直接的證據來測驗樹種「中部較高,兩端偏低」的海拔變異,其結論認為台灣植物的海拔分布主要決定於東北季風,捨棄大山塊加熱效應的說法,與筆者原始論文的觀點不同。我曾參加校內外的研究生學位論文口試,有學生提出這兩種說法如何取捨的問題,反問我這個當事人與口試委員,我當時一言難盡,故在此稍作說明。
「十文」的研究方法採用大量樣區紀錄,以嚴格的統計學規格來分析,在台灣島中部抽出三條隔開的取樣帶,排除本島南北兩端的地區,三帶各分東西兩側,總計有NE、CE、SE(東側)與NW、CW、SW(西側)六區,選出六區均出現的普遍種,來統計其海拔分布的變異性,出現樣區過少的種則略去不計,共有76普遍種合乎規格。其所用樣區並不分類為以物種為準則之植群型,或以森林形相為準則的植群帶,而是將這76種視為一個統計群組來測驗,另外分析個別的物種,看單一種是否合乎「南北兩端下降」的假說。以此觀之,其所說的海拔分布變異,討論的對象顯然與筆者原文的植群帶不同。此外,普遍種的生態幅度較大,對影響的氣候因子反應並不靈敏,而且「十文」所用的樣區也不考慮其演替性質,可能含有很多先驅的次生林,其優勢種的環境適應性也很大,要測試其海拔的位移可能需要更嚴格的系統取樣。查閱文後所列的76普遍種,果然有很多是演替初期的先驅樹種。
「十文」分析結果顯示,東側的物種海拔分布,在北、中兩區顯著比西側低,而南區的分布,在東西兩側則無顯著差異。以同一側的分布測驗,東側有明顯的北降現象,西側則無顯著的南北端位移。以整個普遍種群組而言,在六區的分布模式相當不一致,但東側分布依緯度增加而下降的趨勢,比西側明顯。單一物種的分析顯示,東側的分布有57%的物種呈現北降型(南側最高),10%有「中區最高,南區其次,北區最低」的兩端沉降型。西側的分布約有21%是北降型,30%屬於上述的兩端沉降型。結論認為在台灣東側,樹種隨緯度的增加而海拔分布下降的趨勢比較明顯,主要受到東北季風的影響,西側在背風面,季風效果不顯著。
查閱「十文」的取樣帶位置,排除台灣北海岸的大屯山與雪山山脈北端,南部捨棄西部茂林至東部鹿野一線以南的中央山脈尾端,主要目的是觀察台灣中央部分的分布變異,但其實其NE區是中央山脈最北端邊緣的蘇澳附近山區,物種北降分布亦符合大山塊加熱的尾端效應,西側也有符合山脈兩端沉降以及北降的物種,只是比例不高。以76種為一群組而言,統計學觀點認為大山塊加熱不是主要因素。
前面提到,筆者的論文以大山塊加熱效應來描述森林植群帶的位移,但僅用氣候資料分析溫度的變異,沒有以實際的樣區紀錄佐證,是其不足之處。觀其植群帶位移的圖示,海拔北降的劇變點在拉拉山以北的位置,也就是東北氣候區的邊界。明顯的南降則發生在隘寮溪以南的位置,這裡只有孤單的一條中央山脈尾稜,沒有其他山脈相擁,至於這兩線之間植群帶的「中部最高,兩端降低」型態也不十分明顯。由此觀之,「十文」與筆者論文的調查範圍與方法不同,前者分析重點在刪除南北兩端的台灣島中部,作深入而週詳的統計分析,然文中也承認南北兩端有明顯降低的現象,只是在調查範圍之外,後者則涵蓋全島南北兩端,突顯兩端沉降壓縮的事實。
兩組研究的題目、立論資料與探討主旨雖不同,但深入探討後,可見結論差異並不大,引起年青學子困惑的是「十文」的論文題目,採取罕見的完整英文句子,中文譯為「台灣植物物種分布模式主要是由東北季風造成,而非山塊蓄熱機制造成」。問題就在氣溫南北偏低,植群帶兩端沉降壓縮的現象,兩組論文都提到,也指出東北季風的影響,只是有無涵蓋台灣南北兩端的差異,但「十文」刻意在文章標題否定山塊蓄熱機制,爭論就在於此現象是否可稱為大山塊加熱效應?亦即Massenerhebung effect的定義有爭議。「十文」署名的十位作者之中,有另一位作者,在其部落格中貼文,表明此效應沒有清晰之定義,許多分布模式都可歸究或轉嫁於此,應該算是是一個整合的觀念。
事實上,台灣山林之大山塊加熱效應,並非筆者首度創用,日本學者早已採用於台灣的森林植群描述。全球首先提出此效應者出現於歐洲及北美,例如歐洲阿爾卑斯山脈之中部雲量少,輻射較多,樹木界線分布的海拔較高,兩端則有下降,指的是生態的境界線,不限於特定樹種。後來此名詞廣泛用到各種因溫度變異而引起海拔分布變異的生態現象,引用對象由樹木或森林界線,推廣到植群型、物種(包括植物與動物)、雪線與冰河位置等生物與地質現象。
導致此現象的作用因素或機制,也是多方面的,可說是複合因子,氣候因素當然位居首要,山脈的山體局部位置(中央或邊緣)引起垂直溫度遞減率的差異是主因,與此相關的有雲霧帶的位置、季風的方向、盛行風的向背地形等因子。此外,也有學者歸因於土壤的淺薄深度與養分元素之差異。此名詞雖起源於溫帶,但其效應可見於大多山區,引用最多之地區在熱帶及其周邊,熱帶附近島嶼山區常有盛行雲霧帶,其海拔高度在山體不同位置之位移很明顯,東南亞熱帶島嶼之山地雨林,有很多海拔位移的例子。

【樣區調查與分析法的改良】
植物種類與植群型在地面的分布絕非全面逢機現象,所以取樣調查的樣區位置也不能採用逢機定位,除非樣區密度很大,又配合特殊的分析方法。植群研究室做了十幾年的森林生態調查,對於台灣的植群特性,我們採納歐陸學派的植物社會分類原理,但運用英美學派的取樣態度,即主觀選擇樣區位置,但沒有預設的偏見,換言之,在異質性分布的植群鑲嵌體之中,先做好野外現場的勘查,輔以空照圖或轉製的林相地圖,進行實體化或分割的工作,先分出幾個不同的植群實體,再於各實體之中設置多數樣區。這調查方式的勘查是很重要的步驟,但由於不預設主觀的分型,所以配合後續的運算與分析方法也很重要,必須解決大量的運算問題,這有賴於電腦的發展與軟體的設計。

野外山林樣區的勘查是取樣工作的重要步驟。

此外,要免除主觀的猜測,採用較客觀的方法來推測影響植群分化的因子,樣區的環境與干擾歷史也有必要選擇有效的因子,予以定量化,才能配合分布序列或分類法的要求。有些環境因子可以在現場實測,但有若干因子,如土壤水分,不論現場測計或取樣品回室內分析,均會受取樣天候的影響,除非所有樣區都在同一時間取樣,所以要發展出替代的間接評估方法,上述這些植群分析問題,在我第二個十年的後半段,成為主要的探討目標。
在上世紀80年代左右,已發展出植群分析的專用電腦軟體,但運算過程繁複,且多反覆計算步驟,必須完全依賴電腦。這時個人電腦的發展尚屬早期階段, 速度慢,記憶量又少,要採用上述軟體分析(FORTRAN程式),必須用學校的大電腦,排班費時,又要計時收費。取得個人電腦設備之後,我開始撰寫BASIC分析程式,在個人電腦上執行。這樣的歷練,有助於瞭解運算原理與中間過程,也可以按自己需求,列出任何中間結果與偏好的輸出格式,在教學上應用,雖然花去一些時間,我認為還是合算。當然到後來相關的套裝軟體普及以後,我的程式就不再用,但有時還會執行,列印出中間運算過程,在上課展示。這些資料編輯方法與配合的分析程式,都發表了報告,並建議生育地因子的觀測項目與間接評估方法,以便在分析結果出爐後,測驗環境與植群分布的相關性。

將樣區資料經由電腦程式的運算與處理,可採用較客觀的方法來分析植物群落的變異與分類,大區域的團隊合作研究計劃,可避免不同取樣人員的主觀認定偏差。

在墾丁國家公園從事了多年的研究計劃,我與研究助理們踏遍園區的每個角落,走過所有的既成步道,在沒有步道的山稜與溪谷,我們也自行導航,闢出登山路線,並繪入地圖,這期間我們收集了許多森林植群樣區,剛好可用來測試所發展的多變數分析法,產生墾丁國家公園的森林植群分析報告。記得當時用自寫的軟體執行分析,盡量節省程式本身所耗的記憶體,以便容納多數樣區與變數(物種)的原始資料,用得到的中間結果數據也立刻在印表機輸出,釋出變數再重新利用,以便節省記憶。初期的個人電腦性能與現階段的硬體差很遠,速度也很慢,我們執行一次降趨對應分析,要費時五、六小時才完成,在晚上就寢前讓APPLE II電腦開始運作,天亮睡醒時才去看結果,檢視印表機印出的許多數據,雖然花時間,但因在個人電腦使用,也就不必考慮時間與費用成本了。墾丁的森林植群分析結果,導出兩個植群的變異軸,也求出相關的環境因子,第一與第二軸的主要相關因子完全不同,顯示採用了兩組近乎獨立的環境影響因素,可說是效果不錯的植群分析。這套分析方式在後續的許多地區應用,累積了很多區域性的植群資料。

墾丁國家公園的南仁山塊東側,屬於台灣東南氣候區,有特殊的台灣石櫟硬葉林,是適應盛行東北風的衝風地帶植群。
(續第三部)