台灣孑遺樹種雜記 ( 作者--林迷)

國內外的保育界在提到保存生物多樣性的議題時，常用到孑遺植物（relict plant）這一觀念，但其用法與定義並不十分明確。筆者在「淺談孑遺植物」一文中，曾閱覽國內外文獻，舉出較廣義或寬鬆的孑遺植物觀念，引喻所說的植物是某一大類古老植物的演化留存後裔，但其演化歷史難以確定。也有較嚴格或狹窄的觀念，指的是一個屬（genus）或種（species），在過去分布較為廣泛，目前則分布範圍縮小，只剩一處或若干處隔離的小區，在所考慮的地質年代期間，其族群演化與分布的變化有化石的佐證，其退縮的分布與族群的殘存特性得以清楚認定。本文旨在承接上文，舉出幾種台灣常被提到的孑遺樹種，就上列不同觀念加以申論。

【筆筒樹】
記得以前曾在網路上看到一則電子新聞，內容大略是：性喜潮濕氣候的筆筒樹，是侏羅紀時代的孑遺蕨類植物，靠孢子繁殖，在台南新化鎮中興林場及將軍山下，各發現一處小族群，分別紀錄到三株與十株，亟待相關單位列為保育植物。對於生長在台灣且看慣筆筒樹的人，可能會覺得這報導有點大驚小怪，因為筆筒樹在台灣相當常見，若稱得上是保育類植物，恐怕要加上一些論述，並將考慮的植物分布範圍擴大到全球的層級。

先端呈問號形捲曲的新葉，以及葉柄上的棕黃鱗毛，是筆筒樹的特徵（左），幾株筆筒樹曾在台南的新化被視為保育類植物，位置在台灣西南部平地（右）。


筆筒樹（Cyathea lepifera）顯然是原始蕨類植物的演化後裔，若說它是侏羅紀時代的孑遺，則並不太恰當，中生代侏羅紀主要的植群是由銀杏，松柏類與蘇鐵類組成，此時大型的蕨類樹木可能已衰退或滅亡。原始的蕨類始祖，如鱗木（Lepidodendron）、蘆木（Calamites）與巨形石松類（lycopod trees）等大型樹木，在古生代的石炭紀（Carboniferous）（約三億三千萬年前左右）早期即已出現，到中末期達最興旺，形成現代地底下的煤礦層，至二疊紀（Permian）已衰退，演化成多數草本蕨類留存下來，筆筒樹與同一科的樹蕨類是現代僅存類似樹木的蕨類植物。侏羅紀公園的電影問世以後，侏羅紀的名稱一夕爆紅，很多人可能以其名代表久遠的地質年代，而不細究確實的地質時期，將筆筒樹列為演化的孑遺，當然可說明其遠組的蕨類巨木淵源。

筆筒樹是現生蕨類的高大喬木狀植物，其形成的森林令人聯想到石炭紀的古生原始蕨類巨木森林。


最新的台灣植物誌說明筆筒樹分布於台灣、琉球、菲律賓與中國南部。1992年出版的「中國植物紅皮書」則註明筆筒樹僅產於台灣，過去中國大陸一直沒有紀錄，直到1982年才在廈門大學的自來水池附近發現一株，因而評選為稀有種，甚至列入紅皮書，建議保護其棲地，並加以繁殖，以培養出新植株。
筆筒樹的氣生根與莖幹包裹成堅硬的直立樹幹，山區居民常作為寮屋之樑柱，多年來台灣園藝界栽培蘭花所用的蛇木屑與蛇木板，皆取自其樹幹，其嫩芽及嫩葉尚可食用，庭園佈置也有取用野生植株栽植者，故有人擔心它的野生族群將逐漸衰減，但它在台灣野外還相當普遍，並未列入稀有種或保育類植物。不過，在台南新化發現的少數幾株筆筒樹，為何值得報導而呼籲列入保育植物呢？筆筒樹若列入台灣本島的稀有種，只適用在局部地區，即台灣西南部的平地與低海拔山區。

筆筒樹的樹幹挺直，在台灣有許多山區建材與園藝植材用途（左）。筆筒樹生態習性偏好陰濕的山坡或溪谷，右圖的筆筒樹生長在台灣東北部三貂角瀑布群之一的月眉洞內，其旁邊是懸垂的摩天瀑布。


生態調查紀錄顯示，筆筒樹偏好恆濕性的亞熱帶氣候，常出現在台灣楠櫧林帶的陰濕山坡或溪谷，森林受干擾或破壞後，演替早期常形成筆筒樹優勢的森林。按台灣天然林的山地植群帶與地理氣候區分析，台灣的東北區、西北區或東部區北段的平地或低海拔山麓，就是屬於楠櫧林帶的範圍，其餘的中西區、東部區南段與西南區的範圍內，其楠櫧林帶大約從海拔500公尺以上才算，平地與低海拔溫度較高，冬季雨量稀少，屬於熱帶夏雨型氣候，即季風林氣候，有明顯乾季，其中以西南區最明顯，不適合大多數蕨類與筆筒樹的生存與繁殖，故嘉義、台南、高雄或屏東縣的低海拔山區與平地，除特別濕潤的地點以外，很少看到筆筒樹，筆筒樹在西南部海拔700公尺以上山區才逐漸繁茂出現。

筆筒樹常在陰濕山坡的演替早期形成優勢的森林，在東北氣候區最常見，這片台北坪林山區的筆筒樹純林，在台灣冬季乾旱的西南部平地（如新化）不可能見到。


台灣之東南氣候區內，氣候帶與植群帶有壓縮現象，冬季的東北季風在迎風坡產生若干雨量，乾旱效應較少，只是盛行風特別強。例如南仁山區，低海拔也可見筆筒樹，在山坡或山頂的原始林破壞後，可見到近乎純林的筆筒樹。至於筆筒樹最盛行的地帶，當推東北氣候區與東部區北段，例如蘇花公路沿線可見到大片筆筒樹林，東北海濱的鼻頭角小山頭，迎風面見不到筆筒樹，但背風面溪谷與窪地則有筆筒樹成群繁生。
筆筒樹在台灣雖然分布很廣，族群數量也不少，但以全球性觀點而言，本種並未遍及熱帶與亞熱帶，且其代表蕨類僅存的巨形樹狀植物，故台灣的野外族群及棲地必須適度加以保存。原來在台灣沒有生存危機的筆筒樹，不幸近幾年來，台灣的樹蕨類發生菌核病，屢有成群枯死的現象，筆筒樹尤其嚴重，林業局與林業試驗所正在設法搶救，進行「方舟計劃」，希望能有效防治病害蔓延與保存健康種源，否則筆筒樹就要成為台灣的稀有植物了。

台灣東南氣候區的南仁山，山坡或山頂均可見到筆筒樹的森林（左），在東北部的鼻頭角迎風山頂沒有筆筒樹，背風面接近溪谷則有筆筒樹繁生（右）。


【台東蘇鐵】
台東蘇鐵（Cycas taitungensis）是臺灣特有的一種裸子植物，也是文資法保護的珍稀植物。何時演化出這種植物仍有待研究，但就廣泛的蘇鐵類而言，也算是演化孑遺植物。其遠組本勒蘇鐵（Bennetitales）在石炭紀就已現身，至中生代的三疊紀，蘇鐵類興起，其後的侏羅紀（一億九千萬年至一億三千萬年前）則稱為蘇鐵類的時代（age of cycads）。接下來的白堊紀開始出現原始的被子植物（angiosperms），並大量演化，成為新生代第三紀（六千五百萬年前以來）的優勢植物，蘇鐵類逐漸衰退，目前退縮至熱帶與亞熱帶，其高緯度的棲地被耐寒的針葉樹取代，低緯度的溫暖地區則被多樣化的被子植物取代。

生長在台東蘇鐵自然保留區內的蘇鐵老樹，是文資法保護的珍稀植物（左）。2010台北花博的稀有植物區也見到台東蘇鐵（右）。


台東蘇鐵的天然族群主要見於台東縣延平鄉紅葉村，分布在鹿野溪的上游河谷兩岸，另在海岸山脈也有一部分族群。其棲地大多為土壤發育不良的陡峭岩坡或保水力不良的碎石地，為典型乾性演替早期之陽性植物，與二葉松或楓香等先驅樹種形成稀疏的次生林。這種惡劣的棲地對喜好濕潤的常綠闊葉樹種較為不利，故演替進行極漫，上層闊葉大樹不易侵入，蘇鐵長期留存在此。

台東延平鄉紅葉村鹿野溪上游的河岸峭壁，是台東蘇鐵的天然棲地，右圖是兩處族群在台灣地理氣候區的大略分布位置。


很多孑遺的蘇鐵類，其生態有一特性，即習性耐乾旱與貧瘠土地，但因體型不大，無法與現代的大型樹木競爭，在自然的森林演替中常於早期出現，然最終會被耐陰性的樹木取代，除非當地地形與土壤狀態惡劣，類似長期處於乾性演替的初期階段，蘇鐵才可持續生存。然而這並非表示它特別偏好惡劣的環境，在人工栽培下，蘇鐵到處可以生長，環境優良、土壤肥沃的庭園當然長得最好。

台東蘇鐵具有耐乾旱與貧瘠土地的生態特性，一般植物難以生長的鹿野溪兩岸峭壁（左），可見煙斗狀的蘇鐵自岩壁長出（右）。


特產於台灣的台東蘇鐵，在台灣的庭園並不常見，較常見的是另一種捲葉蘇鐵（Cycas revoluta），體型比台東蘇鐵小，原產於東南亞，北至日本九州南部與琉球群島亦有分布，其日本的天然生育地位於向陽的險峻峭壁或陡坡岩隙，生長基質多為岩屑或石礫，一般闊葉樹難以生存，由於這種生態與景觀並不多見，日本政府已劃為天然紀念物而加以保護。

鹿野溪上游的蘇鐵保留區內地形陡峭，常見懸崖飛瀑（左），崩塌岩屑堆積的山坡上可見演替早期生長的四株蘇鐵（箭頭所指），其下層已長出闊葉小樹與灌叢（右），後期演替可能不利於蘇鐵繼續生存。


在紅葉村鹿野溪上游的蘇鐵棲地，已根據文化資產保存法劃設為台東蘇鐵自然保留區，從紅葉村沿林道進入山區，接到鹿野溪岸上的小徑，兩側山壁筆直高聳，步道由岩牆半腰挖鑿出來，寬約一公尺，走在僅見一線天的峽谷中，到處可見懸崖飛瀑及山澗水潭，台東蘇鐵就長在峭壁裂隙、岩稜頂及崩石地上，大樹可達三四公尺高，形如棕櫚，突出於矮樹及灌木上，由石縫橫向長出者，莖頂上翹，形如煙斗生葉，在狹窄險峻的步道上，俯瞰這種奇樹，下臨萬丈深淵，益加體認蘇鐵之堅軔生命力與孑遺植物本質。過了蘇鐵保留區，鹿野溪仍切入深谷，造就了所謂龍門天險的地形，這條路其實是內本鹿越嶺古道的東段入口，古道翻越中央山脈，可通到西側的藤枝，目前全線尚未整闢打通，探勘的登山客甚少，台東蘇鐵也得以不受外界之干擾。

蘇鐵保留區位於內本鹿越嶺古道的東段（左），沿途可見到台東蘇鐵的堅軔生命力與孑遺生態特性（右上），右下為老樹所生之雌毬。


【台灣杉】
台灣杉（Taiwania）是杉科（Taxodiaceae）的一屬裸子植物，最近納入廣義的柏科（Cupressaceae），最早正式發表於植物界是在1906年，根據在台灣所發現之標本，日本學者早田文藏就以台灣之拉丁文轉化為屬名，又因其葉子形似柳杉（屬名Cryptomeria），台灣杉之學名就稱為Taiwania cryptomerioides。然後在中國雲南也發現類似之植物，起初認為是不同種，取名禿杉（T. flousiana），據最近之研究則相信兩者是同一種，遺傳性質的研究也顯示中國及台灣之族群遺傳變異度都很小，顯然兩地的族群都沒有因隔離而分化。
台灣杉是一單種屬（monotypic genus），目前只有一種，但呈現零星的不連續分布，包括緬甸與中國邊界、雲南西南部、越南北部以及台灣。此外仍有少數族群可見於中國大陸之湖北利川以及貴州麗山，整體而言可視為亞洲東部的特有種。東亞之亞熱帶與暖溫帶為第四紀冰河期之植物避難所，因未被冰河覆蓋，許多植物在別處消滅，卻遷移至此存活，但呈隔離之小族群，台灣係台灣杉之主要避難所，具有最大族群及材積。

台灣杉的稚樹側枝呈彎弓形（左），葉形似柳杉（中），成熟的大樹可達70公尺高，中下部側枝掉落，僅主幹頂部有枝葉（右）。


廣義柏科的植物演化起源於侏羅紀，台灣杉起源可溯自第三紀，是一種演化孑遺植物，化石證據雖不多，但分布地點遠比現生族群廣闊，且到達環北極地區，其最早化石紀錄（Taiwania schaeferi）即出現在Spitsbergen（Svalbard）群島之古新世（Paleocene）至始新世（Eocene）地層（五千至六千萬年前），此島位在北極圈內，緯度高達北緯74-80度，當地的一些裸子植物與原始的被子植物都是北極第三紀植相（Arcto-Tertiary flora）的成員。另在德國、烏克蘭與阿拉斯加也有台灣杉的紀錄，推測其過去分布可能遍及歐亞大陸。亞洲東部的化石，出現於中國東北撫順煤礦之始新世地層，日本學者遠藤處理為一新屬及新種Eotaiwania fushunensis，另一學者小泉源一則認定此化石仍應歸入台灣杉屬，更改其學名為Taiwania fushunensis。在第三紀之中新世（Miocene）中期，日本本州中北部亦有台灣杉之化石紀錄，至第三紀末期之上新世（Pliocene），本州南部又有發現，經學者三木茂直接鑑定為Taiwania cryptomerioides，表示其形態與現生種已沒有差異，可見由北極第三紀早期的始祖形態，演變至今日的現生樹種，演化速率趨緩，其分布也由高緯度退縮至低緯度，台灣杉的孑遺特性十分明顯。

台灣杉成熟枝上的雌毬發育成毬果（左），成熟的雄毬有很多花藥，即將散發花粉（右）。


根據孢粉化石的研究，台灣杉曾繁生於更新世之台灣山區，低溫之冰河期並曾下降到800m之低海拔谷地。目前則出現在山區之櫟林帶（Quercus forest zone），亦相當於水氣豐沛之盛行雲霧帶（prevalent cloud zone），在台灣中部約位於1500-2500公尺之海拔區間，但各地海拔略有變異。此雲霧帶內之森林，主要由偏好溼潤之常綠闊葉樹林、檜木林或針闊葉樹混淆林所組成，台灣杉即散生於上述各林型內，針葉樹除台灣杉與香杉（Cunninghamia konishii）外，以紅檜（Chamaecyparis formosensis）最為普遍，常綠闊葉樹主由山毛櫸科（Fagaceae）與樟科（Lauraceae）之樹木組成，即所謂樟櫟群。林型之變化實與森林之干擾與演替階段有關。

台灣杉散生在台灣山區之櫟林帶，呈針闊葉樹混淆林之林相，台灣杉樹型高大，常突出闊葉樹冠之上。


火災、風災或山崩地滑之干擾地，若位在櫟林帶內偏南之向陽山坡，演替早期常是二葉松或赤楊的大面積次生林，若在較陰濕之偏北向山坡，則常出現台灣杉與其他喜濕潤之針葉樹如紅檜、台灣扁柏（Chamaecyparis obtuse var. formosana）、台灣華山松（Pinus armandii var. masteriana）或香杉等，構成「針葉樹先驅林」，並且在此留存至演替末期。先驅針葉林之上層樹冠鬱閉後，針葉樹無法在林下產生新幼苗，出現之更新幼苗與小樹大多屬較耐陰之常綠闊葉樹，後來即在林中形成闊葉樹冠，呈現「針闊葉樹混淆林」之林相。此種混淆林中之闊葉樹可陸續更新，持續不衰，先驅之針葉樹雖不能更新，但因壽命長，樹型高大，故可長期留存並繼續增高，成為闊葉樹冠之上的突出樹（emergent tree），構成「針葉突出樹林」之林相，這種林相在櫟林帶中相當常見，若長期沒有干擾再現，針葉樹相繼老朽消失，森林純粹由闊葉樹組成，這種常綠闊葉林在櫟林帶反而不多見，故有學者以「檜木林帶」稱呼櫟林帶。值得一提者，此林帶最大（直徑）之神木，非紅檜莫屬，但若論樹高，則以台灣杉居冠，高達70公尺之樹屢見不鮮，被封為歐亞大陸最高樹種或樹王，當之無愧，僅次於北美洲之世界爺。
由於過去隨著檜木林被大量開採，台灣杉在台灣之保育評估被列入瀕臨滅絕（endangered），應嚴加保護。在中國之保育狀態則列為易受害（vulnerable），亦屬保護物種。

櫟林帶相當於台灣山區之盛行雲霧帶，常有紅檜與台灣杉之針闊葉樹混淆林（左），台灣杉老樹之樹幹筆直高聳，是森林的突出樹（右）。


【台灣油杉】
台灣油杉（Keteleeria davidiana var. formosana）為台灣特有之松科（Pinaceae）針葉樹種，也是文資法公告的珍貴稀有植物，並設立自然保留區。目前其分類地位被處理為產於中國鐵堅油杉（Keteleeria davidiana）之變種，可能係共同祖先經隔離演化所產生之同胞變種（vicarious variety），何時分化出來有待研究，若認定是新生的變種，則此變種是新特有現象（neo-endemics），而非孑遺。然就油杉這一屬植物而言，過去曾分布於北半球中高緯度，第四紀冰河期間紛紛南遷，分布範圍退縮至多處小區，可算是冰河期孑遺植物，且為亞洲東部之特有屬（endemic genus）植物。

台灣油杉出現在2010台北花博的稀有植物區（左）。成熟樹的雌毬（中）與雄毬（右）在台北植物園就看得到。


油杉屬的樹木在第三紀（Tertiary）曾廣泛分布於北半球溫帶，其化石在歐洲、北美西部之漸新世至中新世均有發現，歐洲及日本之上新世也有紀錄。最早的紀錄是在中國撫順煤礦之始新世（Eocene）地層中所發現之油杉毬果化石，因而有學者認為油杉起源於亞洲東部中高緯度，後來經過白令陸橋（Berlingia）擴散到北美洲西部，或許該處的造山運動與火山活動不利於油杉生存，後來消失。根據孢粉紀錄，油杉是在第四紀冰河期才在歐洲滅絕的。經過更新世的冰河效應以後，往南遷移的殘遺油杉屬植物，僅存於中國秦嶺以南及長江中下游以南地區，在越南北部亦有分布，並可能在冰河期間有部分族群遷移到台灣。由地質年代與化石研判，油杉往昔的分布遠比現代廣闊，在上新世或中新世以後才逐漸成為東亞之特有植物。

油杉屬的化石零星出現在北半球溫帶，冰河期以後向南遷移，僅存於東亞，成為該區之特有植物。


目前已發表的油杉屬植物計有12種之多，但分類處理頗多紛歧，可能因形態分化並不十分明顯獨立，有些學者只承認其中的三至五種，其餘則處理為變種。以鐵堅油杉為例，其分布散見於湖北、湖南、四川、雲南，陜西及甘肅等地，有一變種黄枝油杉（Keteleeria davidiana var. calcarea.）產於廣西及貴州之石灰岩地帶，另一變種台灣油杉則特產於台灣。一般認為鐵堅油杉之棲地較接近大陸性氣候，至陜西及甘肅仍有分布，台灣油杉則在海洋性氣候之台灣，兩者之棲地與生態顯然有差異，日本學者早田文藏將台灣植物發表為鐵堅油杉之變種，金平亮三則認為台灣種就是鐵堅油杉，兩者之遺傳及演化關係有待研究。至於分布在台灣對岸之油杉（Keteleeria fortunei）與江南油杉（Keteleeria cyclolepis），其與台灣油杉之關係又如何？亦值得深究。

現存的油杉屬在亞洲東南部之分布

（本圖取自Hu, S. Y. (1980) The Metasequoia flora and its phytogeographic significance. J. Arn. Arb. 61(1): 41-94.）

油杉在台灣的分布呈現小規模的不連續（disjnuct），分別位於本島南北兩端的低海拔山地，因而有兩地族群係由中國大陸兩不同地點分別遷入的臆測。北部的棲地在台北縣坪林鄉北勢溪南側山地，較多的族群出現於北勢溪支流金瓜寮溪與姑婆寮溪之間的山脊。南部的棲地位於台東縣達仁鄉境內，即中央山脈南端茶茶牙賴山東北坡。近日台東林管處又在大武山自然保留區之大竹溪上游一處海拔約750公尺的峭壁上，發現約一處小族群。

台灣油杉在台北縣坪林山區的自然保留區內有零星散布的大樹（左）。它在台灣的分布呈現小規模的不連續，分別出現在本島南北兩端（右）。


以北部坪林山區的油杉為例，其生態特性亦符合孑遺裸子植物之演替先驅及林分退縮型，即屬於陽性之不耐陰樹種，於大干擾後進行繁殖更新，形成先驅性針葉林，森林鬱閉後則不利於後代更新，無法在先驅林內補充族群而逐漸衰退老朽。根據日本學者金平亮三之報導，坪林之油杉曾於1900年被大量伐採，這次干擾可能引發天然更新之機會。筆者於1983年首度到坪林倒吊嶺山觀察油杉，次年又到倒吊蓮山附近作生態觀察與採集，發現油杉的棲地附近有廣大的新造林地，藉山坡作造林前整地之利，大量之油杉天然苗木出現於柳杉栽植苗之間，高度約在20-50公分之間，比柳杉苗略低。至2010年初，筆者再度造訪倒吊嶺山與倒吊蓮山，見到附近林相已變成針闊葉樹混淆林，闊葉樹生長茂密，也有更新，油杉則僅有胸徑8公分以上之稚樹及零星散佈之大樹，雖發現林下有當年剛發芽之小苗，但沒有8公分以下之稚樹，可見初生苗很難順利成長。由此研判，油杉在1900及1983年兩次干擾期間，可能有間歇式的天然更新，目前胸徑在一公尺左右之大樹可能是一百多年前所建立者，二十多年前所更新之苗木目前已成中徑木，但若以後沒有大型干擾或人為經營，在狹小之自然保留區內勢將逐漸衰退。

台灣油杉具有孑遺裸子植物之演替先驅及林分退縮性，在演替後期之針闊葉樹混淆林中突出於闊葉樹林冠之上（左），零星散佈於林中之老樹年齡在100年以上（右）。


最近在農委會出版之台灣稀有及瀕危植物分級一書中，台灣油杉被評選為嚴重瀕臨滅絕（critically endangered）之植物，蓋因分布零星，棲地狹小，又面臨農林業之威脅。中國之紅皮書亦納入上述之油杉、黃枝油杉，以及海南油杉（Keteleeria hainanensis）、旱地油杉（Keteleeria xerophila）等為瀕危種或漸危種。

【台灣山毛櫸】
台灣山毛櫸（Fagus hayatae）又名臺灣水青岡，屬於山毛櫸科（Fagaceae）山毛櫸屬，也是文資法公告的一種珍貴稀有植物。山毛櫸屬是目前北半球溫帶落葉林的主要樹種，全世界約有十三種，其中東亞有七種，含日本三種，臺灣只有一種，是分布範圍的南限。原始的山毛櫸屬植物，是該科演化史上最老之屬，有關山毛櫸或近親南方山毛櫸（Nothofagus）之化石，可追溯至白堊紀。後來南方山毛櫸分布到南半球，與北半球之原祖隔離，山毛櫸則在第三紀廣布北半球中高緯度，由於板塊運動連帶氣候的變動，山毛櫸所在之緯度稍有降低，目前在歐洲、亞洲東部、北美洲與墨西哥均可見之，這種大規模的不連續分布，推測與盤古大陸（Pangaea）一裂為二，以及北方古陸（Laurasia）與南方古陸（Gondawana）之逐步分離有關。

現代的山毛櫸屬樹木呈現大規模的不連續分布，是地質年代地球板塊運動與古陸逐步分離的結果。


若說所有山毛櫸樹種都是孑遺植物，並不十分恰當。有些北溫帶的山毛櫸，雖起源於第三紀，但目前分布仍頗廣泛，且適應所在之棲地生態條件，競爭力不輸給晚近演化之新樹種，故能成為溫帶夏綠林（summer green forest）之優勢種，甚至形成純林。
台灣山毛櫸最初以台灣所產之植物命名，認定是台灣之特有種，最近之研究發現在中國之浙江、湖北、湖南與四川等地也有分布，各地植物之形態稍有差異，曾被視為不同種或變種，如此則台灣之承名變種仍是台灣所特有。更新世冰河期間，海水下降，由於台灣海峽消失，山毛櫸得以從中國大陸南遷進入台灣，成為北半球分布的最南限。由於當時溫度低，常綠闊樹種之競爭力不及落葉樹種，故山毛櫸在冰河期分布較廣，出現於台灣的北部與中部低山與丘陵，在更新世中期似發展到最大分布範圍，南至北回歸線仍有孢粉記錄。冰期過後氣候回暖，常綠闊葉樹再度擴張，山毛櫸族群被迫向北部或較高海拔遷移，退縮至北部的插天山區與宜蘭的銅山。考慮這段冰河史與今昔的分布範圍，台灣山毛櫸在本島就有退縮效應，稱得上是冰河孑遺種（glacial relict species）。

長在北插天山的台灣山毛櫸，背景為魯培山與南插天山，南北插天山之間的稜脊是山毛櫸的密集分布區。


山毛櫸在台灣之主要分布地帶跨越兩條山脈，雪山山脈北從烏來南邊之樂佩山開始出現，經塔開山、北插天山、魯培山至南插天山附近，是密集分布線，拉拉山一帶也有族群出現，山毛櫸的樹木多位在靠近稜線的位置。跨過蘭陽溪，中央山脈則從太平山區的三星山開始出現山毛櫸，向東延伸至翠峰湖附近之銅山與飯包尖山，兩山脈分布區海拔在1500至2000公尺之間，在山頭上呈現退縮性之小規模間斷分布。這條圍繞台灣東北部的分布線，是台灣山區氣候的一條境界線，此線以東及以北的地區，屬於恆溼性的東北氣候區，山區氣候全年雨量均勻，沒有乾季，山毛櫸所在之山頭剛好在東北季風影響之邊緣，經年冷涼而多雲霧，頗適合山毛櫸的生長。除了上述兩主要分布區以外，區外零星的山毛櫸分布地點時有所聞，但可能沒有成林的規模。值得一提者，最近在全國植群多樣性與繪圖計劃的推動下，陳子英教授在宜蘭東澳山區的蘭嵌山與大白山附近海拔1300 -1400公尺處發現了新的山毛櫸森林，可算是最東側與最低海拔的分布地點。

山毛櫸密佈的北插天山稜線（左），是台灣山區氣候的一條境界線，山毛櫸林位於東北氣候區之邊緣。台灣山毛櫸在冰河期分布較廣，目前有退縮趨勢，可視為冰河孑遺種（右）。


以筆者過去在北插天山調查的經驗，山毛櫸分布從山坡之上側開始出現，越接近稜頂，山毛櫸越多，至稜線上幾乎是這種樹之純林，林下有一些常綠的小樹或灌木，有些地方全是玉山箭竹，但很少發現山毛櫸的稚樹或幼苗，其天然更新顯然有困難。那次調查只設置少數小樣區，沒有遍及全林分，因取樣尺度太小，對於森林更新及演替之判斷尚待驗證。不過印象特別深刻的是，山毛櫸森林之樹種組成及森林外貌，與海拔稍低的常綠闊葉林有很大差異，這種群落很容易區分，一眼就看出優勢種與特徵種，不像一般樹木多樣化的常綠闊葉林，調查很多樣區還不確定應該分出多少群落型，必須藉助數學運算來決定。

台灣山毛櫸落葉林於春天初吐新葉，呈現翠綠的樹冠（左）。北插天山稜線上的山毛櫸幾乎是純林，林下玉山箭竹繁生，難以發現山毛櫸的稚樹或幼苗（右）。


最近中日學者合作調查台灣東北部的山毛櫸落葉林，收集23個樣區，計記錄到163種組成植物，與附近常綠闊葉林之組成比較，發現有29種相同之植物，與日本之山毛櫸（F. crenata）森林則有57共同種，可見此森林在北台灣是一相當特殊之林型，可視為山毛櫸之孑遺森林，未來是否能更新而持續生存，值得進一步研究。
台灣山毛櫸在其生育地算是優勢種，數量很豐富，但目前的分布範圍既狹窄又有隔離，因此保育狀態被判定為易受害物種，並設有插天山自然保留區加以保護。最近在太平山翠峰湖附近之銅山，調查到的台灣山毛櫸森林廣達1100公頃，算是台灣最大的一片，林務局在附近闢建了山毛櫸步道，並設立2公頃之永久樣區，準備長期觀測，研究其更新情況與演替特性。

台灣山毛櫸的落葉林，是台灣山區難得一見的溫帶夏綠林，圖為秋季來臨的十月，北插天山的山毛櫸樹葉在落葉前變成黃色。


【昆欄樹】
昆欄樹（Trochodendron aralioides）又稱雲葉，屬於昆欄樹科，花的構造相當特殊，不具有花萼和花瓣，僅有雄蕊和雌蕊，雌蕊由許多心皮排成環狀，其基部與側面互相癒合呈車輪狀，無數雄蕊由此輪狀構造伸出成一外環，其雌蕊與雄蕊的成熟時間不同，以便進行異株授粉。另一特性是其木質部內具有裸子植物才有的假導管，被視為被子植物中古老的一群。目前的分布在韓國、日本、琉球至台灣，屬於東亞特有的植物，第三紀在北美洲也有發現，故也列入孑遺樹種。
昆欄樹最早的化石見於中國東北古新世（Paleocene）地層，到了始新世（Eocene）在美國華盛頓州發現昆欄樹科果實的化石，中新世的昆欄樹科化石更多，美國的愛達荷州與奧勒剛州，以及堪察加半島與日本都有紀錄。中國學者認為昆欄樹起源於東亞，並一直持續在這裡生存，雖其後裔曾擴散至北美洲，但後來消失，只剩東亞的較低緯度尚有存活，與銀杏科或杜仲科有點類似。

昆欄樹的花沒有花萼和花瓣，木質部具有假導管，是原始的被子植物（左），過去曾分布於東亞與北美，現為東亞特有（右）。


昆欄樹在台灣山區主要分布於中海拔山區的盛行雲霧帶，亦即櫟林帶，其地形常為小稜交匯處或大山之山腹，理論上直射陽光不少，但因位於雲霧帶之中，雲霧導致之漫射光（diffuse light）也多，其生育地環境與植物組成，除台灣北部與南部（恆春半島北端）以外，概與紅檜與台灣杉或巒大杉有些類似，常出現於陰濕坡面的干擾地，形成演替早期的先驅森林，其後闊葉樹種相繼進入繁殖，逐漸形成針闊葉混淆林或常綠闊葉林，伴生闊葉樹常見有森氏櫟、錐果櫟、狹葉櫟、長尾尖葉櫧、豬腳楠、白花八角、台灣樹參與木荷等種。日本學者鈴木時夫曾觀察櫟林帶優勢樹之葉形，發現大部份葉緣沒有鋸齒或僅上半部有鋸齒，葉上表面常有光澤，葉下表面有呈灰白色、具有星狀毛或光滑無毛等類型，昆欄樹即屬最後一型，其上下表面幾乎同樣是綠色，上表面尤其光滑，在日光下或雲霧中均閃閃發亮，別稱「雲葉樹」令人印象深刻。

昆欄樹常出現於台灣山區的盛行雲霧帶（左），其葉子在日光下或雲霧中均發出亮光。


櫟林帶在台灣山區的海拔分布，以中部的中西氣候區最高，海拔幅度也最寬，大約在1500至2500公尺之間，其範圍實與溫度有關，溫度與海拔高度理論上有相關性，溫度也影響相對濕度與形成雲霧的海拔高度，但台灣各地海拔梯度上的溫度變化（山地溫度遞減率）並不完全相同，同一海拔高度之溫度，在台灣島之南北兩端稍低，中部則較高，各地山區的櫟林帶海拔高度與幅度也有類似之變化，以昆欄樹的海拔分布來看這種變化甚為清楚。
台灣北部之昆欄樹海拔分布有明顯之下降，許多中部較高海拔的植物也有同樣的趨勢，是眾所熟知的「植群北降」現象。在大屯山脈之二子坪或馬槽附近之初期演替階段，海拔僅500-700公尺處就可看到昆欄樹之幼林，其大樹可見於陽明山國家公園內許多古老的天然林，例如位於鹿角坑溪的生態保護區內，就有許多昆欄樹的老樹。七星山的龐大錐形山體上，昆欄樹更是森林界線上緣的樹種，在強烈東北季風的影響下，山頂常是包籜矢竹或芒草的天下，只有昆欄樹可向上爬至山坡上側將近900公尺海拔處，且形成純林。在七星山頂幾個小山頭所包圍的火山口窪谷中，也有一小片昆欄樹林，頗有孑遺樹種的退縮與逆境生存的特性。

出現在大屯山脈海拔800m之昆欄樹林，其海拔分布較台灣中部（1500m以上）降低（左）。七星山的龐大山體上，昆欄樹林在近山頂海拔700m處形成森林界線（右）。


除台灣北部以外，昆欄樹常與台灣杜鵑（Rhododendron formosanum）構成中海拔山頂的石楠矮曲林，趨近台灣中部之分布海拔逐漸升高，例如南投的溪頭鳳凰山與水社大山，這種矮曲林的海拔約在1800-2100公尺之間。接近南部則昆欄樹之分布海拔稍有下降，但不明顯，如台灣南部的大漢山及穗花杉保留區，昆欄樹的海拔高度降至約1300公尺左右，直到恆春半島的北端，下降高度則較明顯，在楓港東南側的里龍山，接近山頂（1062公尺）之處出現櫟林帶雲霧林之林相，經學者調查命名為台灣樹參－猪腳楠（Dendropanax dentiger - Machilus thunbergii type）型，其中之昆欄樹－台灣杜鵑亞型即是植群型南降之例證。

陽明山國家公園鹿角坑溪的生態保護區內，昆欄樹的老樹斜伸出很多側枝，被稱為章魚樹（左上）。台灣中部水社大山海拔2100m的山頂上，有石楠矮曲林，昆欄樹也是組成樹種（右）。恆春半島北側的里龍山頂約1000m處，也有昆欄樹與台灣杜鵑之矮曲林（左下）。


最近植物分類學者以分以子生物學與遺傳變異的分析，發現昆欄樹由於特殊的雌雄差別成熟花期及昆蟲傳粉行為影響，族群內具有高的變異性。分布在日本與台灣的族群，遺傳的分化形成日本/奄美大島群及台灣/西表島群兩組，乃地質年代上長期隔離所導致。在台灣島內，不同地理分區及山脈的族群間，也有遺傳分化的現象。台灣中部的族群累積較多的遺傳變異及具有較多的古老祖先特性，可能是冰河期的昆欄樹避難所，冰期過後再擴散至其他各地，而北部陽明山及南部里龍山之族群含有較低的遺傳變異，可能是全新世昆欄樹族群散佈的邊緣地帶。
昆欄樹被納入中國的植物紅皮書，台灣保育界並未特別將昆欄樹列為法定保護物種或稀有種，也沒有以它為標靶物種所劃定的保護區，但在國家公園的生態保護區，以及許多涵蓋霧林帶的自然保留區內，各種林型內均有大量的昆欄樹。

陽明山國家公園的七星山頂，有七個小山峰包圍火山口窪谷，谷中有一片昆欄樹的優勢森林。

淺談孑遺植物 ( 作者--林迷)

今年初夏，筆者曾在本專欄發表了一篇討論生態研究空間尺度的文章，並以生長在坪林地區的台灣油杉為例，舉出進行樹種天然更新的研究時，可能發生的空間尺度盲點。文中提到台灣油杉是「孑遺植物」，因而有同好們提出討論孑遺植物的定義及內涵等話題，本文旨在討論孑遺植物的觀念，並綜觀國內外文獻，以其在生態學、植物地理學及生物保育上的用法淺論一二，至於台灣的幾種代表性孑遺樹種，將另撰一文討論之。

【孑遺植物的觀念】
孑遺（relicts）一詞，在國內外的用法相當廣泛，在科學上則常用來指往昔留存下來的自然現象。在生物學的領域中，生態學、生物地理學或古生物學也常用此詞。孑遺植物（relict plants）指的是某一類在過去族群數量豐富的植物，而且分布在相當廣大的地區，但現在族群減縮，只出現在一個或少數幾個狹小地區，簡言之，即以前廣泛分布豐量植物的殘存小族群，主要考慮的現象是族群的大小與分布範圍的寬窄，而且有跨越時空的意涵。
在應用孑遺的觀念時，若以某一類植物來考慮，則其植物位階有高低不等的差別，所謂位階是指該植物在分類學術上的系統階級（rank），即植物界（plant kingdom）以下的門（division）、綱（class）、目（order）、科（family）、屬（genus）、種（species）等層級單位。分類的基本單位是種，種以內沒有明顯的形態變異。自屬以上的單位，本文以高層單位稱之，其內部則有形態變化與族群的演化，可以再細分為更低的單位，以別於基本位階的「種」。

生長在坪林山區的台灣油杉巨木，右側列出其在分類系統的各階級名稱。


以高層的植物而言，其階級仍包含甚廣，高階者例如泛指某一群蕨類植物（ferns）或裸子植物（gymnosperms），可能討論的植物屬於「門」的分類位階，又如提到蘇鐵（cycads）或松柏類（conifers），則定位在裸子植物下的「綱」層級，這種高層級的分類單位，有長久的演化歷史，若比較過去與現代的分布範圍，常相隔遙遠的地質年代與地理位置，這一類植物的遠組與現生後裔比較，可能在外形上大不相同，但研判有久遠的血緣關係。這種長期的演化，可能伴隨著地質、地理、板塊運動或全球氣候的長期變遷，也牽涉到悠久的演化與形態或生理生態上的改變，其細節過程並不十分明瞭，含有臆測成份，常以演化的孑遺（Evolutionary relicts）來表示其內涵。

台灣常見的筆筒樹（Cyathea lepifera），曾被稱為侏羅紀時代的孑遺植物（左）。特產於台灣東部的台東蘇鐵（Cycas taitungensis），被視為地質年代保留下來的一種活化石（右）。


階級較低的孑遺植物，可能指某一屬古老的植物，在地質年代分化出許多種，分布相當廣，目前僅剩少數或一個種，分布在狹小地區，其親緣關係較近的同屬其他種大多已滅絕無存，這時所考慮的孑遺現象，是屬（genus）的層級，即孑遺屬（relict genus）。某一屬殘存的種，若分布在隔離的小區，亦可能逐漸獨立演化，形成新種，但對於原來的屬而言，也算是演化的孑遺。有時同一個種可能自以前某地質年代一直存活到現代，形態上沒有明顯的改變，族群亦未再分化，只是分布地點有所縮減與移位，這種植物稱為孑遺種（relict species）。
屬與種的演化歷史可能不長，年代也較晚近，導致植物衰退或滅絕的地質歷史事件常有較明確的證據或理論，故有時常從成因將孑遺植物加以分類。低階植物的種或種以下單位，其分布範圍可能因某些因素而縮減，致成為孑遺者，這種植物沒有形態的變化，也沒有複雜的演化史，其內涵常以成因與孑遺名稱加以表示，例如人類引發孑遺（anthropogenic relicts），係因人類過去伐木、清理土地或大面積農業活動，物種棲地喪失或改變原貌，而導致野生植物族群之縮減。地形地貌孑遺（geomorphological relicts）則指地理變遷所留存之植物，如因地殼隆起，海灣變成內陸河，海岸植物保留在乾凅的河岸。又如氣候孑遺（climatic relicts）最為常見，地質年代中一直有幅度不等之氣候波動，造成低階植物之孑現象大致在第三紀以後之變化，如從廣泛分布的第三紀末期殘存下來，常稱為第三紀孑遺（Tertiary relicts），第四紀除常見之冰河孑遺（glacial relicts）以外，另有間冰期孑遺（interglacial relicts），甚至有近代之後冰期孑遺（postglacial relicts）。冰河期之高緯度植物必須向南方遷移，找到適合的避難所，以便繼續生存，在冰河消退的間冰期，這些植物又必須北返原棲地，但有另一種適應方式，即遷移至避難所附近的較高海拔，故冰河孑遺植物常呈現高緯度低海拔與低緯度高海拔的兩區不連續分布。

台灣山毛櫸（Fagus hayatae左）與台灣油杉（Keteleeria davidiana var. formosana右）都可稱為孑遺植物，中間是兩種在台灣地理氣候區的分布地點。


上述兩種高低層應用實例是以生物分類群（taxa）為考慮對象，在群聚生態學（community ecology）的領域中，孑遺一詞所指稍有不同意義，凡以前廣泛分布的一群動植物群落，即一種植群型（vegetation）或生態系（ecosystem），其殘存群落出現在另一環境不同的棲地內，也常以孑遺稱之，或特稱為群系孑遺（formation relicts），此處的群系指的是不同環境展現的植群外貌形相。例如第四紀的冰河期間，熱帶地區並未被冰帽覆蓋，但氣溫稍降，雨量也有減少，原來連續分布的廣大熱帶雨林，縮小變成幾處隔離的孤島式小區，但尚可維持與林中的若干生物。孤島間的環境與原來雨林不同，則轉化成乾旱的草原或疏林，另有適應的動植物，這些殘留的雨林片段就可稱為冰河孑遺，有一理論稱此處是雨林生物的避難所。若在冰河消退後的全新世（Holocene），疏林又逐漸恢復雨林的氣候，雨林原可隨之復原，但如考慮保存適應疏林的某些保育類大型動物，有些地區的政府保育機構仍採取適量的伐木措施，使部分草原得以續存，這種地景稱為孑遺性疏林（relict savanna）。
植物的分類群與植群型的孑遺觀念並非完全互斥或無關的，畢竟植群型是由許多植物種類組成的，所以在某些情況下兩種觀念可以互通，例如台灣山毛櫸（Fagus hayatae）被認定是孑遺種，在台灣北部插天山脈的山毛櫸森林，以該種為優勢種及特徵種，也可視為孑遺森林（relict forest）。

雪山山脈的插天山區有台灣山毛櫸的孑遺森林，遠處高山即雪山山脈的高峰大霸尖山。


一般而言，以植物分類群來應用孑遺的觀念比較常見，雖有高階、低階分類群與基本種的不同意涵，但並非互斥的概念，彼此之間仍有重疊的部分。有些比較特殊的植物，低階的物種單獨構成高階單位，孑遺植物與其遠組的形態相似或無多大改變，然已歷經悠久的地質時代，例如銀杏即是一例，稱其為活化石毫無疑議。

【孑遺分布特性與保育】
孑遺植物的分布特性，是由以前廣闊的大地區，退縮到目前的少數小地區。以目前的分布範圍而言，若只限於某一地區，稱為該區所特有（endemic），若分散在幾個相隔遙遠的地區，則形成不連續或間斷分布（discontinuous or disjunct）的現象。
不論是侷限於一個特有區，或少數隔離間斷區，孑遺植物的族群必定小而片段化，由外界補充區內族群的可能性極小，或完全闕如，不僅小族群有遺傳漂變引起的滅種危機，若有天然災害、氣候異常、人類濫採或人為導致的棲地改變，則就地絶滅（local extinction）就無可避免。在現代自然保育的潮流下，盡量保存地球上的生物多樣性（biodiversity）已成為世界各國的共識，故各國政府或全球性的保育組織均有物種保育評估的措施。孑遺特有植物（relict endemic plants）一旦在殘存的特有地區消滅，地球上再也無處可尋了，在間斷分布的孑遺區內，若族群數量不豐，或僅出現在少數特殊棲地，則保育上也有虞慮，因此很多孑遺植物被評為瀕危（endangered）或漸危（vulnerable）種類，而列入各國或全球之紅皮書（Red Data Book），此乃孑遺物種在保育上的重要地位。

台灣杉的化石與現存植物分布地點，顯示這一屬是孑遺植物。


自另一方面而言，植物分布範圍的片段化或單區特有性質，並不一定是孑遺現象。狹窄的特有分布，可能是新演化出來的分類群，僅出現於演化地點，也許有擴張的潛力，但尚未向外擴散，這種情形稱為新特有（neo-endemic），以別於孑遺植物的古老特有（paleo-endemic）。片段化的分布也有另外的解釋，其中一個分布地區可能是該物種的起源中心（center of origin），其餘地點則是長距離散播或跳躍散播（jump dispersal）的結果，植物藉助於各種散播媒介，偶而可能克服分布上的障礙，形成遠近不等的間斷分布，這種情形表示該物種正在向外擴展，而非退縮的孑遺現象。如果這些分散的族群隔離時間久了，基因無法交流而各自獨立演化，也可能形成種內的亞種或變種，甚至產生不同的新種。
大規模的不連續分布，有可能是地質或地理事件所引發，例如大陸板塊的分裂及位移，每一板塊可能帶有地上棲息的生物與地層中埋藏的化石。同一種植物隨板塊漸行漸遠，形成遙遠的隔離，在久遠的板塊運動或植物演化事件中，這種植物可能不適應新位置的氣候，也無法及時遷移而滅種，當然也有機會在分離區的類似環境繼續生存。若生殖隔離加上新棲地環境的微小差異，也可能逐漸演化形成若干新種，此現象稱為隔離演化或植相替代現象（vicariance），這些種之關係即所謂同胞種或替代種（vicarious species）。對產生的新種而言，是當地所特有，對於保持原形而未演化的舊種而言，其分布範圍若已縮減，可列入孑遺種，對於這些同胞種所構成的屬來說，若考慮已滅亡的種及其先前分布範圍，則此屬亦算是孑遺植物。以木蘭科的木蘭屬（Magnolia）為例，多數分類學者相信它是最古老的被子植物之一，其演化起源很早，在下白堊紀（Lower Cretaceous）就在格陵蘭西部及美國中西部發現二十幾種化石，到白堊紀中期在加拿大溫哥華及歐洲葡萄牙也有化石紀錄，晚期在美國東西兩側都有，第三紀之分布更廣，化石可見於北極圈內之Spitsbergen，歐洲中部、南部及北美洲西部。在第四紀冰河期間，這一屬植物在歐洲及北美西部滅亡，目前剩下若干種存活於東亞與北美東部的較低緯度。

木蘭屬（Magnolia）的化石與現存植物分布圖，顯示其演化孑遺特性，過去遍布於北半球中高緯度，現代呈現東亞與北美東部之不連續分布。


【孑遺植物的研究】
綜合上述孑遺植物觀念與內涵的討論，吾人在應用這一名詞或進行相關的研究時，有必要判定孑遺植物的性質，或說明納入孑遺現象的準則。根據一般定義，必須對照其往昔分布與現代分布，傳統的方法就是找到過去留存下來的化石證據，勾勒出以前較廣泛分布的地理範圍，以便呈現目前的退縮及孑遺現象。第四紀更新世的冰河期間，許多第三紀的植物無法順利遷移而在歐洲滅種，若干種則找到避難所而存活至今，成為孑遺植物，其中以亞洲東部保存的孑遺植物最多。上世紀末以前，歐美各國的化石研究較為豐富，學者判定孑遺植物之屬性，或從事與孑遺物種有關之研究，多有化石佐證，他們也相信亞洲東部有很多孑遺植物，卻認為亞洲這方面的推論有相當之臆測成分，明確的化石證據可能不多。

台灣杉（左）與昆欄樹（右）是亞洲東部的特有孑遺植物，


上世紀末以來，分子生物學的技術與理論已有重大發展，得以進一步了解物種間的遺傳關係與演化關聯，並估算系統演化樹上分枝點的年代，配合地質學與全球變遷研究的新發現，與枝系演化系統學（cladistics）的發展，現代的生物地理學研究除了化石證據以外，將可從現生植物的分子結構與形態特徵加以分析，提供過去的植物演化與分布歷史，而孑遺植物可以更明確地認定，這方面的研究屬於歷史的生物地理學（historical biogeography）。
有關孑遺植物的另一個研究領域是生態的生物地理學（ecological biogeography），從現存的孑遺植物分布，探索其棲地環境特性，印證過去分布區的氣候與遷移或擴散途徑。這可用一個植物區系（floristic region）為探討單位，也可從一個地理區的各種植群型去清查，有時某一個植群型內聚集了很多某一地質年代的孑遺植物，則更有生態意義，且可能隱含過去古氣候特性的線索，分析其環境特性或微氣候因子也許有助於保護區之規劃與經營。

台灣之植物地理學位置


台灣位居植物地理學之特殊位置，曾被劃入舊熱帶植物區系界（Paleotropical floristic kingdom），Takhtajan則認為台灣南端的恆春半島屬於舊熱帶植物區系界，恆春半島以北之本島則應歸屬全北植物區系界（Holarctic floristic kingdom）之東亞區（East Asia region）。可見台灣恰位在主要植物地理區的交界線上，本島成形於第三紀晚期之造山運動，其現生植物主要來自第四紀冰河期與間冰期的氣候變化與植物遷移，也有部份因隔離演化而形成特有種。據初步研究，可見來自東亞區（喜馬拉雅－中國東部－日本）之植物，多出現在台灣山區較高海拔，即前述高緯度與台灣高海拔的不連續分布現象。至於來自舊熱帶或南洋的植物成員，則分布在平地至低海拔山區，尤其是南部地區，許多熱帶植物在台灣之第一條分布界線位在楓港以南，第二條則約在高雄六龜與台東都蘭之間。研究孑遺植物之來源性質，以及其在台灣之分布或聚集現象，或許是一有趣之課題。

台灣之植物地理區位與孑遺植物遷移之關係

談森林生態研究之尺度 : 兼論坪林之油杉生態 (作者--林迷)

【坪林油杉保留區的聯想】
前些時候，在媒體上看到一則報導，提到台北縣坪林鄉山區的台灣油杉棲地遭到遊客入侵，進入油杉自然保留區的路徑有八至十條，條條步道都直搗「禁區」，加上附近茶園的開闢，幾株保留區外的大油杉樹一一曝光，成了觀光景點，對於油杉的保育極為不利。我對這消息頗感意外，在油杉保留區成立以前，我曾到過保留區附近的倒吊嶺山，那時這座山屬冷門路線，登山隊罕至，遍布的茶園直逼稜線，山坡上有很多造林地，在稜脊附近才看到半天然林，只見幾株高大的油杉突出在森林之上。後來此地設置為保留區，農委會出版的「自然保留區經營管理手冊」，也將坪林的油杉保留區歸類為「地處偏遠，有固定出入口，控制干擾因素較容易」的保護區。既然如此，最近怎麼會有那麼多步道開闢出來？湧入大批遊客也令人疑惑。
台灣油杉（Keteleeria davidiana var. formosana）為台灣特有之松科針葉樹種，屬冰河期孑遺植物，經文化資產保存法公告為珍貴稀有植物。點閱林務局自然保育網之資料，坪林的保留區劃定面積僅34.6 公頃，分散成幾處小區塊，油杉在保留區內呈零星散生於天然次生林內，總計約200餘株而已，且多為樹勢衰退之老齡木，屬於陽性樹種，由於林下入侵之植物很多，光線不足，致天然更新的情況不良，整個族群呈現極度消退的狀況。同樣感到意外的是，最近我看到幾篇有關台灣油杉之研究論文，大多報告推論油杉之族群分布曲線類似反J形，因而得到台灣油杉之天然更新良好之結論，這種說法與官方網站差異太大，引起我的好奇心，幾度思索可能的原因，並啟發我再度探訪台灣油杉棲地的興趣。

台灣油杉為文資法公告之珍貴稀有植物，在台北縣坪林山區設有自然保留區。


傳統林業以收穫木材加以利用為重心，森林砍伐後仍以人工栽植經濟樹種，期待下次收穫。近二十年來，世界各國之林業改以生物多樣性（biodiversity）之保育為主軸，其內容包括遺傳多樣性（genetic diversity）、物種多樣性（species diversity）及生態系多樣性（ecosystem diversity）等三個層次。這三個層次其實與生命現象的高低層級有關，即所謂生物組織層譜（biological spectrum）的觀念，一個由各種器官組成的生物體，可以進行生長與繁殖等生命現象，可說屬於個體（individual）的層級，個體必須在其適應的環境中才能生活；許多同一物種的個體組成族群（population），是比個體高一級的生物組織層次，族群生存在一個可適應的環境空間，或若干處類似的空間。在某一種特定環境的空間內，通常有許多物種的族群可以共存，形成所謂社會或群聚（community）的層級，此層次即有物種多樣性。而在某一廣大的地理區域內，由於各局部地點之環境有所差異，乃分布著許多不同的社會，構成所謂生態系多樣性。對應於上述生命層級，生態學之內容也有個體生態學（autecology）、族群生態學（population ecology）與社會或群聚生態學（community ecology）之區分，近半世紀以來，更上一層則有地景生態學（landscape ecology）之興起。

生物多樣性之保育與生態學各層級之研究，構成近年林業經營的重心。


生物的保育必須講究相關的生命層級，從事適切的生態層次研究。單一個體的壽命有限，即使有些樹木可活數千年，仍終必老朽，故非保育重點。生物保育的基礎在於各種族群的保存，族群內眾多個體的遺傳物質，合組成一物種共同的基因庫（gene pool），是繁殖與演化的基本單位，族群可以持續生存或逐漸演化，適應環境的長期變遷。保育的要點不是某一生物個體的長生不老，而是這個物種族群的繁衍不衰，適當的保育措施應該確保足夠的族群數量，令其在適宜的生態空間中持續繁殖生存，這就牽涉到該物種族群生態學的研究，其中最重要的課題，也是常被忽略的觀念，就是觀測或研究的尺度（scale）問題，本文擬就此申論，並舉天然林樹種之繁殖（reproduction）與更新（regeneration）為例。

物種保育與生態學層級的相關課題，其中一個關鍵問題就是研究或觀測的尺度。


【尺度的觀念及其影響】
生態學（ecology）之主旨在研究生物與其棲息環境的關係，包括棲息地之環境影響與當地生物間之相互作用。生物在地球表面的某種特定環境演化出來，生理上具有某種環境需求，故其在自然界的分布並非逢機性質，也不是任何地點均有分布的潛力。試想在一塊大陸上，或一座海拔落差甚大的山脈中，局部環境變化極大，物種自演化以後，其遷移或分布即受到各地環境的篩選與生物的影響，所以要瞭解一物種的生態需求或長期生存潛力，必須在不同的地理空間範圍內，觀察其族群數量與生長或繁殖行為，此即空間尺度（spatial scale）的問題。此外，某一棲息環境對進入該地物種的篩選，必歷經相當長的作用期間，篩選結果並非立見分曉，尤其植物的拓殖很慢，經過遷入、生長、繁殖，不同族群之間產生競爭，優勝劣敗，有物種之淘汰與取代現象，這種在時間上一系列物種組成的變化，即生態學所稱的演替或消長（succession），代表一生物群聚的發育歷史，各物種在一連串的演替階段中，有其適應或特定的輪替位置，此即另一種時間尺度（temporal scale），而各種演替階段在地面空間均有機會出現，並持續一段時間，形成時間與空間的交互關聯。

尺度觀念的圖解，圖中的虛線分隔不同的林型或演替階段，代表空間與時間的尺度，請配合下一圖參閱。


自宏觀的地景生態學言之，地面上的地景元素，諸如生物群聚或族群之空間分布，並非逢機出現或配置，而是具有某種分布類型或格局（pattern），且其隨時間所產生之變化亦有特定之過程（process）。換言之，空間及時間共同影響，造就了地景之格局與變動過程。地景元素之空間排列，諸如區塊大小及形狀、區塊連接度及地景背景關係，影響了棲息地點對生物之適合度，進而控制了族群及社會之組成。這些格局在不同的空間及時間尺度上均有變化，尺度是一個生態分布現象或過程，在空間或時間上之維度（dimension），可決定一系統之動態與特性之整體表現。尺度不同，社會及族群之分布模式、族群之延續或更新動態就不一樣，故成功的生物保育及保護區設計，探討其研究或經營的尺度是一重要的整合因子。

植物族群或群聚的分布尺度圖解，本圖為上圖右側山區之近照，以不同林型與火災後演替形成之草原與松林，說明空間與時間尺度。


【生境的觀念及其空間尺度】
另一個與尺度具有密切相關的生態觀念，就是所謂的生境（niche），其意義及用法相當廣泛，niche一字泛指生物在生態系所擔任之功能角色，或在生物圈中之生存空間與分布位置，其中文譯名甚多，如生態地位、生態區位、生態空間、生態位、生態隙區、生存空間、生活區位、職位、角色、棲位、生境、生域、小生境、座龕等。可見niche 之用法包含不同之領域及尺度，以生態系之研究領域而言，指物種在食物鏈中之地位，即營養級（trophic level）。以空間分布或資源利用之配列位置而言，niche涵蓋之空間尺度有更廣或更窄的區別，植物生態學者Whittaker建議將植物之生存空間分為三個主要層次，由大至小為：(1).地理區位（geographical niche，ecotope）：生物分布之大略地理範圍(geographical range)，係由過去演化事件與遷移途徑所決定之粗略位置；(2).棲息區位（habitat niche）：在地理區位之內，環境有所差異，某一生物所適應之局部環境地點，可直接以棲地（habitat）稱之，植物學者或譯為「生育地」，其位置與與生物的耐性極限(limit of tolerant) 有關，取決於遺傳特性；(3).社會內區位或微棲地（niche in community，microhabitat）：在同一社會或棲地內，環境有微小差異，某種微環境之小空間，可供特定生物生存者稱之，或稱為小生境，可直稱niche。狹意之niche常指的是社會內之尺度，因該字之原意為狹小空間或座龕。

生境的觀念配合空間尺度所區分的三個層次。


植物生存所需之環境資源，以陽光及水分為主，且這兩因子在陸地表面之變異頗大，故上列三種尺度實反映大氣候（macroclimate）、中氣候（mesoclimate）至微氣候（microclimate）之環境變化層次。動物之生存依賴以植物為底層之食物鏈（food chain），研究動物對於棲地之選擇，也有類似的尺度考量，第一級選擇涉及一物種的地理分布範圍，第二級選擇決定於一個體或族群之活動範圍（home range），第三級指的是在活動範圍內棲地成分之利用（如攝食地點），第四級指的是在棲地成分內所獲取之有效成分（如攝食地點內某種被食之動植物）。研究生物之棲地選擇，必須集中在一個或若干時間及空間尺度，因不同尺度將產生不同之研究結果。

【森林之空間尺度與林分觀念】
空間尺度雖然是屬於地面範圍或面積大小的維度，但一般生態研究並沒有一套固定的空間尺度標準，應視研究之生物種類與研究內容或生態學層級，而決定尺度之實際大小。以上述Whittaker之三級區位觀念而言，一般研究涉及某一生物之生態需求，其基本空間單位是棲地habitat，向上層則必須探究到鄰近許多不同棲地所形成之區域（region），廣大的區域則屬高層次的地理分布範圍，例如森林之上層優勢樹種，主要強調這兩層資訊。若是論及森林的下層植物或在某一層次生存的動植物，則必須向下探究到森林中的微環境或小生境，即狹義之niche，才能充分掌握其生態需求，這種棲地內的小空間與其適應的植物，森林生態學者常以區塊（patch）稱之，以別於habitat，森林更新含有不同的發育階段區塊，故又稱區塊動態（patch dynamics）。
一般森林生態之研究，大多以森林植群之分類、林型之區分、森林演替動態或樹種之繁殖與更新為主要目標，這時所採取之基本單位也是habitat。若要給棲地下個定義，可說是一種特定的生態或環境空間，可供某種動物或植物族群生存，或某一類生物群聚之分布空間，那麼其空間尺寸有多大呢？其實habitat並無絶對維度之定義或限制，要看環境變化梯度或均質環境因子能涵蓋多大範圍而定，植物社會組成或優勢種分布的均質性也有助於判斷。所謂「特定的環境地區」，係強調棲地的範圍不能無限延伸擴展，而必須止於異質性分布出現之處，所以森林生態研究的野外樣區，也必須力求樣區內部之均質性。在實際研究操作上，棲地的觀念較為抽象，常不易在研究區內判斷均質棲地的範圍，也不劃定真實的長度或面積，而是在許多處較狹小的均質地點內設置明確的樣區（sample plots），最後分析樣區資料，將同一類型的樣區組成一均質的植物社會，而樣區的分布位置則有助於某一種棲地範圍之劃分，因此在研究進行中，樣區常稱為樣品林分（sample stands）。
林分（stand）一詞廣泛用於生態學之取樣或研究單位，並不局限於森林，故可泛譯為植群樣地或樣品，但森林生態學者習慣將stand對應於均質的具體棲地樣品，故中文譯名長久以來稱為林分，在取樣時亦可直稱樣區或樣品，林分之定義是指一鄰接的連續地區，具有一組共同的特性，包括環境因素與干擾歷史，其內部的林木分布較為均質，可構成一研究或經營單位。上列定義的字眼中，特別強調鄰接地區（contiguous area），表示區內環境沒有改變，也沒有不同的干擾歷史，否則會出現明顯的分界線，應區別為不同林分，這樣的定義與用法，接近地景生態學所謂的patch（亦譯為區塊），指的是可與背景基質（matrix）區別的非線性空間，也就是與周遭有分界線，內部則屬均質。

以山區棲地或植群型的鑲嵌分布，說明空間尺度與林分的觀念。圖中觀察樣區的位置以一字母配合一編號顯示，字母相同者表示相同的棲地或植群型，號碼相同者屬同一林分，號碼不同者則為分離的不同林分。


一大組樣品林分的資料分析結果，可歸類為若干類群或植物社會，在空間尺度的觀念上可作如此研判：若屬於不同類型的樣區，可視為不同的棲地，代表不同的環境，或環境類似但演替階段（干擾歷史）不同，若屬於同一類型的樣區，其空間位置可能仍在鄰接的同一片均質的林分內，只是樣區大小不可能涵蓋整個林分，也可能在另一個分離的林分內，但環境相似或演替階段相同，換言之，同一植物社會在條件相似的地點會一再重現，而一環境具有異質性或局部干擾歷史不同的廣大區域，其空間內必然含有許多不同的棲地或植物社會。

【樹木繁殖更新之空間尺度】
走筆至此，似應把森林生態研究的內容作明確的指定，以便進一步探討空間尺度的問題。茲以一天然林中某一上層優勢樹種之繁殖與更新為例，若以此目標作研究，應先選擇有該樹種分布之地區為研究範圍，其空間尺度為「區域」，在全區內不論該樹種出現與否，均廣設樣區，先作植群型之分類，了解該樹種所出現之林型與環境因子特性，此時之空間尺度定位在與樹種有關之「棲地」，而具體的棲地可用歸類為同一林型的樣區代表之，如前所述，這些樣區可能位於同一鄰接的林分內，也可能包括分離的不同林分。若要探討樹種的繁殖與更新狀態，就必須調查幼苗產生的特定環境，並深入另一個更細的研究尺度，即小生境。

樹木之繁殖更有賴於林下幼苗的產生與成長，其感受的環境與母樹不同，所考慮的空間尺度除區域與棲地外，還要注意更新小生境。


在進一步討論空間尺度與樹木繁殖更新的關係之前，最好先瞭解天然林樹木之繁殖更新模式。樹木的有性繁殖涉及種子的生產、幼苗的萌發與生長、稚樹的成長等條件，樹種本身的遺傳特性，配合外界的環境因素可控制幼苗的生長與族群的補充，進而影響樹種在其棲地內能否成功繁殖而持續生存。萬丈大樹皆源自無性繁殖的萌蘗（sprout）或有性繁殖的種子苗（seedling），種子苗最初只有幾公分的大小，這樣的幼苗在林下地面的產生與生長環境，可能與其母樹所感受的棲地大環境有所不同，欲了解樹木的更新情況，有必要在棲地內的niche尺度上作觀察與分析。
在一發育或演替完成之老熟森林中，樹種幼苗的出現與成長有其特定的更新小生境（regeneration niche），此種微環境主要涉及光線與溫度的差異，與森林冠層是否有孔隙出現具有密切關係。在完整的林冠層底下，樹蔭濃密，光線可能降低到全天光的10%以下，有些樹種之種子掉落林下，不久就在此種小生境萌發而形成幼苗，稱為前生苗（advanced regenerations），雖然光線不足，生長緩慢，但可以被壓木的狀態持續存活一段時間，待上層大樹枯亡後，釋出冠層空間與資源，就可得到解放而快速成長到上層，此類樹種具有耐陰性，在極盛相林內可就地更新，稱為耐陰種或極相種（tolerant species or climax species），其更新策略是維持地面上適量的種苗庫（seedling bank）。當森林遭遇災害或樹木老朽成為倒木後，林冠出現大小不等的空隙，林下地面的土壤溫度與陽光強度顯著提高，可供某些樹種產生更新幼苗，適合此種更新條件的樹種稱為陽性種（sun species），以別於上述的極相種，其種子散播力較強，常散落而潛藏各地林內，保持休眠狀態，等到有孔隙出現才發芽形成幼苗，其更新策略是維持土壤中的種子庫（seed bank），以等待發芽條件的出現。需要孔隙才能更新的樹種，又可根據孔隙的大小再予細分兩類，若孔隙僅限單一或少數倒木所形成者，其空間尺度較小，能在此小區塊更新者，即可在同一林分內持續生存，特稱孔隙種（gap species or gap reproducer）；若需要大面積的整片森林破壞干擾，形成大區塊的孔隙才能更新之樹種，則稱為先驅種或不耐陰種（pioneer species or intolerant species），在干擾後整片森林重新發育，啟動次級演替（secondary succession），後續發展應視為不同林分，而森林組成亦將歷經不同植物社會的輪替。先驅種因需大干擾的孔隙才能產生幼苗，因此不能在原地或同一林分內更新，其更新依賴自然界或人為干擾，後代必須在別處干擾地再現，故有學者稱這類樹木為逃逸種（fugitive species）。

天然林樹木之繁殖更新之三種模式，涵蓋不同之空間尺度需求。


瞭解上述的樹木自然繁殖策略後，可知研究森林或某一樹種的更新與演替動態，必須在不同的空間尺度下，包括region、habitat與patch三層次，來觀察其幼苗數量與族群構造。極相種與孔隙種之觀察宜在同一棲地林分內之不同區塊取樣，幼苗之分布與計數則要區分林下的孔隙區塊或鬱閉林冠區塊。極盛相森林的樹種天然更新，是採取局部小區塊輪替進行，稱為區塊動態（patch dynamics），整個森林由若干期相（phase）鑲嵌組成，始自倒木形成之孔隙期（gap phase），有孔隙種之幼苗產生，或耐陰種苗木之解放生長，接著進入稚樹成長之建造期（building phase），然後遞補之樹木到達冠層，進入開花結果之成熟期（mature phase），最後則是衰老枯亡之退化期（degenerate phase），然後輪回到最初之孔隙期。
至於陽性的先驅種，其更新要靠大規模的干擾，其各級大小族群可能發生在干擾時間不同之林分，要看到所有族群成員，必須在一廣大區域內之不同林分取樣，確定不同地點經常有干擾發生，形成不同演替階段的大區塊，集合各林分之族群來研判該樹種在區域內是否能持續生存，可確定的是此類樹木在同一林分內不能更新，也無法長存。

樹木更新模式與兩種空間尺度，關鍵在更新的位置是否屬同一林分。


【樹木族群構造之空間尺度】
樹木之族群結構正如人類社會之人口結構，可據以了解族群成員之年齡分布，並推測未來之族群盛衰動向。一般樹木族群之研究法，係將族群成員按年齡或體型大小分級，其中以樹幹的胸高直徑（diameter at breast height）分級最容易觀測，檢視各級之株數，就可以研判其族群構造與動態。一般林木之族群構造所呈現的頻度分布曲線有三種基本類型，並由此衍生多種變形曲線。
（1）、反Ｊ形(reverse J-shape)：在發育達到鬱閉的異齡天然林內，若族群於在過去某年代以來有連續不斷之繁殖與更新，其徑級分布與人口結構有所不同，天然林下樹種之幼苗可能受同種或其他植物的競爭影響而有很高的死亡率，樹木族群之成長係以株數密度之下降（幼苗死亡），而換取倖存者之長大（徑級或體型增大），至某一齡級或徑級後，樹木已長到上層林冠，取得競爭優勢，死亡率則趨緩，整個族群呈反J型分布，表示有幼苗與稚樹不斷遞補衰亡之老樹，故可持續不衰。如樹木單一個體之壽命極長，成功的更新只出現於過去若干不連續時段，則族群曲線變長而平緩，只留下某些間歇之齡級或直徑級。在反Ｊ形之構造中，若因局部小干擾（如倒木形成之孔隙）導致若干被壓木之解放而生長加速，或因競爭淘汰而使存活者增大，則徑級分布常有所變形，在某一中間級出現另一小峰，成為扭轉之Ｓ形 (rotated sigmoid shape)。
（2）、鈴形(bell-shape)：表示族群之繁殖或更新僅發生在過去某一狹小時段，例如大規模干擾後之次級演替，先驅樹種大量出現，然目前森林漸趨鬱閉，更新繁殖已少或缺如，則直徑級或齡級呈常態分布之鈴形，即接近同齡林(even-aged stand)之構造。自然演替之結果，最大與最小齡級之差距並非一年，可能有數年或十年，然一般亦大致視為同齡林。人工林可視為人工啟動之次級演替，造林木之年齡集中在同一齡級，但個體生長有差異，直徑級常呈較寬之鈴形。由於幼小級已中止或逐漸衰退，鈴形分布意味著族群將趨老化，若不再有干擾而產生另一次更新，族群構造將演變為J形，最後可能會在同一林分內消失。
（3）、Ｊ形(J-shape)：老齡或大徑木已達最大生命期限，較小級也逐漸衰退或中止於某一級，則族群構造呈此形，意味著過去某一時段同時更新，接下來無法再持續繁殖，將來若無有利於更新之事件發生，會被其他樹種取代，然若其壽命極長，老齡木亦可留存相當長的時間。

樹木族群構造的三種基本徑級分布類型（上）與衍生的變形（下），下最右圖為整個森林的林分構造（含所有樹種）。


上述各種族群構造的觀察方式，也受空間尺度影響，其關鍵在於直徑與株數的調查樣區是取自同一林分或不同林分。在一極盛相的異齡林中，若要驗證優勢種是否能持續更新，則其反J形族群構造之徑級計數宜在同一林分內進行，樣區林分大小必須涵蓋上述區塊動態之各個期相，取得足夠的各徑級株數，以便觀察同一林分所有族群成員的徑級分布，若樣區太小，則可能只取到某一期相，導致形成鈴形或雙峰分布。在建構分布型之技術上，直徑應作合理之分級，所採用之最小級會影響分布曲線之形狀，若把最小級截取在較大之直徑，由此算起，或把低於此級之株數納入此最小級，則鈴形分布或許會變成反J形而產生誤導。此外，最小級也不宜採用剛發芽不久之小苗，很多樹種在適溫發芽期產生大量幼苗，但毫無胸高直徑可言，且不久即枯亡，第二年可能所剩無幾，所以很多樹種之更新研究以達到胸高（約1.3m）之苗木為起算點，對於天然繁殖有困難之樹種，其幼苗之生長有必要另加深入研究，可採用苗高之細微分級，來觀察胸高以下的苗木體型或年齡分布，以便判斷其更新之連續與否，並探討其影響因素。
若樣品林分太小，不足以涵蓋極盛相之所有期相，而必須把不同林分的株數合併統計，就要確定這些樣區屬於同一林型，也處於相同的演替階段，否則有可能把不同林型或演替階段的組成拼湊起來，誤導為同一林分內的反J形分布，得到偏差的結論。同理言之，若經由植群分析，在一區域內分出許多不同的植物社會或林型，再合併不同林型內的株數與徑級，來建構某一樹種之反J形族群分布，則模糊了空間尺度，如此作法等於認定這些林型代表不同演替階段，而此樹種乃先驅樹，不能在同一林分更新，而必須在一廣大地區之不同林分才能看到所有之徑級組成。

台北縣烏來山區稜線附近櫧木林型兩種優勢樹種之徑級分布曲線，樣本採自同一林分內一公頃之林地，涵蓋區塊動態之各種期相，豬腳楠呈反J形（左），白校櫕（又名鋸葉長尾栲）呈扭轉S形（右）。


先驅種對環境之適應力相當大，但不耐伴生植物之競爭，包括同種或不同種間之遮蔭與資源競爭，常在大片干擾區塊形成同齡林，等林相接近鬱閉，即不再有新苗產生，故呈鈴形的族群構造，理論上此種族群在同一林分將逐漸衰退而消失，其林下漸有耐陰種苗木出現，最終將被耐陰種取代。在生態學者之短期研究期間，若在許多林分取到先驅樹種不同徑級或齡級之同齡林，表示此研究區內經常有干擾，先驅種可找到更新生境，而全區內這些同齡林族群可湊成反J形構造，也代表在區域的尺度內，此樹種可持續生存，但在林分內勢必發生局部滅亡（local extinction）。
先驅種在區域尺度內的生存策略，使人聯想到林業經營上的法正林（normal forest）觀念。所謂法正林就是理想的標準森林，又譯為正規林或模式林，源自十九世紀德國學者的理論，也有空間尺度的內涵。法正林的條件包括法正齡級分配、法正林分配置、法正蓄積及法正生長量等四個要素，在一林區內所經營的森林，若能包括從第一齡級到伐期齡級全部的林分，並且各個齡級林分的面積相同時，就可以認為此一森林具有法正齡級分配狀態，這就涉及不同林分的同齡族群組成，在林區的尺度上，這些同齡林林分的族群也組成接近反J形的結構，或符合負指數之函數關係，而屆臨輪伐期的伐採作業與整地造林，相當於人為的干擾，使其林分輪回第一齡級，林區乃可達成定量的永續生產。

【坪林油杉之更新尺度】
台灣油杉在台灣的分布局限於本島南北兩端的低海拔山地。南端的棲地位於台東縣達仁鄉境內，屬台東林管處大武事業區第41林班，位在中央山脈南端茶茶牙賴山東北坡上。近日台東林管處又在大武山自然保留區之大竹溪上游，發現約四十株的油杉族群，生長在一處海拔約750公尺的峭壁上。北部的棲地在台北縣坪林鄉北勢溪南側山地，較豐富的族群出現於北勢溪支流金瓜寮溪與姑婆寮溪之間的山脊，即倒吊蓮山（485m）、倒吊嶺山（647m）、倒吊子山（710m）至目五寮山（618m）一帶，農委會於1986年依照文化資產保存法公告坪林台灣油杉自然保留區，因本地並無油杉的連續大片林分，保留區分散幾處小林分，包括文山事業區之第28林班(6.76小班)、29 林班(12小班)及40、41林班，總計面積僅34.6公頃，其中28及29林班為天然次生林，40和41林班的油杉為人工林，海拔高介於350-650 m。按林務局自然保育網站之資料，台灣油杉在此保留區內呈零星散生於天然次生林內，總計約200餘株而已，次生林中闊葉樹繁生，致使油杉族群更新困難，如果不施予特別的處理，台灣油杉在本區恐將逐漸消失。

坪林油杉保留區之公告牌（左上）與大林油杉步道上的油杉巨樹（右），左下圖是縣政府與鄉公所製作之百年油杉解說牌，其中提到油杉更新不良。


在坪林的保留區成立後，有若干研究此區油杉生態與更新的論文問世，南部的棲地與族群也有生態調查報告，並於2006年公告成立大武台灣油杉自然保護區。林務局於2007年委託學術界完成了「台灣油杉植群統整之研究」（詳見林務局保育研究系列報告95-29號），其內容收集歷年來有關台灣油杉之植群組成與更新狀況，舉示台灣南北兩處棲地之族群構造，並綜合各家研究，推論油杉之徑級分布類似反J形或扭轉S形，因而得到結論謂台灣油杉之天然更新良好。此與林務局保育網站的基礎資訊顯然有相當大之出入，究其緣由，則與研究之空間尺度或立論之當地生態條件有關，大多研究並未釐清建構族群徑級分布所採取之空間尺度，對油杉之更新模式亦未明確判斷。
考證上列近二十年來有關台灣油杉的研究報告，在北部與南部之研究區內都僅針對油杉出現地點取樣，故樣區內均有油杉出現之紀錄，樣區到底是否屬於同一林分並未特別說明，但從樣區分布位置圖判斷，顯然有些相鄰樣區是在同一林分，另有些樣區相隔遙遠，位於不同林班或不同之山嶺，應視為不同林分，不論如何，樣區的植群組成資料矩陣，經過分類（classification）或分布序列（ordination）的運算結果，都得到這些樣區可分成不同植群型或林型的結論，這等於暗示油杉分布的林分包含不同的棲地，或屬於不同的演替階段，若無法舉證不同林型之環境因子有明顯差異，或經由相關性測驗，發現分布序列軸與環境因子沒有顯著相關，則所分出之植群型即代表演替之不同階段。上述研究所建構之反J形或扭轉S形族群分布，姑不論其取樣株數與分級是否合理，都是將全研究區內之樣區林分合併計算，如此認定油杉之天然更新良好，且有不連續的世代遞補，則結論應表明台灣油杉的更新必須從大區域性的角度來看所謂的反J形族群結構，亦即油杉宜視為陽性先驅種，在同一林分內，若無某種程度的干擾，油杉更新及族群之持續將有困難。

目前保留區內外普遍可見常綠闊葉林的櫧木林型，油杉大多為老齡木（右圖及左圖掛牌之大樹），罕見幼苗與稚樹，同一林分內之更新情況不良（攝於2010年）。


自然保留區的規劃與經營目標在力求標的物種（target species）的長久生存，以坪林的台灣油杉保留區為例，油杉在區內是否有良好更新而顯示長期生存的潛力呢？油杉雖散生於金瓜寮溪與姑婆寮溪之間的廣大山嶺，然查閱林班與保留區之位置圖，可見所劃之保留區分散幾處，其中40和41林班的油杉為人工林，經調查其族群構造呈鈴形，沒有更新跡象是毫無疑問的。其餘之28及29林班為次生林，保留區也散落成幾小塊，其更新情況則有爭議。經文資法公告保留後將近十年所作的研究，在ABCD四塊地點取樣，18個樣區（各100平方公尺）之中，有13個有琉球松與柳杉或杉木之造林木，可見過去曾有造林作業之干擾，合併這些樣區之株數與徑級，得到類似反J形的族群構造，因而研究摘要中推論油杉可以更新，而後來的研究也加以引用。然而細看報告的內容則有許多不確定性，例如提到族群更新是樂觀的，但卻不能斷言油杉的更新沒有問題，又說多數小苗無法長到一公尺高，而且所發現的小苗僅限於植群分類結果的一個植群型，另一型則未發現直徑小於5公分的苗木，如此更突顯所謂反J形族群構造不適用於同一林分，而是以區域尺度及過去的造林干擾為基本前提，故在同一林分地點的更新是有問題的，孑遺樹種的油杉顯然應視為陽性先驅種。問題是：在這麼小而分散的小區塊設置保留區，法理上，保留區內不能再有伐木或經營措施，而區外則充滿村落農地、茶園、果園與租地造林地等各種土地利用型態，保留區內的油杉將來有更新而長存的潛力嗎？

早期倒吊嶺山附近的造林地與殘留的油杉樹（左），接近稜脊有天然次生林，油杉巨樹突出在闊葉樹與松樹造林木之上（右）（攝於1984年）。


【探訪坪林油杉族群】
林務局說明坪林油杉保留區原為租地造林地，人工林佔94％。筆者於1983年首登倒吊嶺山，次年又到該山與倒吊蓮山附近作生態觀察與採集，發現金瓜寮溪與姑婆寮溪之間的山區除茶園與果園以外，有廣大的造林地，當時在倒吊嶺山附近山坡有不少柳杉之新植林地，造林的整地痕跡還很清楚，有一處造林地的柳杉苗木高約一公尺餘，而在造林地內的矮苗之間挺立著若干株油杉的巨樹，可能是以前天然林砍伐時所保留下來，看起來生機旺盛，就在排列整齊的柳杉苗木之間，我們看到空地上有許多油杉的小苗隨機式地分布，高度約在20-50公分之間，顯然是附近母樹所下種之苗木，可見原有林冠層的伐除與造林的整地，可促進油杉種子發芽與幼苗生長。

1984年倒吊嶺山下的造林地（左），猶可見造林前整地的痕跡，造林地中保留有未砍伐的油杉成熟木。留存的油杉可能歷經以前多次干擾，成為天然下種的母樹（右）。


通過這些造林區後，我們在接近稜脊附近才看到天然次生林，林相屬於針闊葉混淆林，鬱閉的闊葉林中還夾有中齡的琉球松，大概是早期的造林木，而油杉巨樹則零星點綴林中，形成闊葉樹與松樹冠層之上的突出樹。闊葉林的組成以殼斗科與樟科的樹種為主，與台灣北部烏來之櫧木林型相似，林下灌木與蕨類植物繁多，也充斥著闊葉樹的小樹與幼苗，但油杉的小樹很少，偶而可見到幾株三、四公尺高的散生油杉稚樹出現在接近稜線處，更小的苗木則很難發現。當時雖沒有設置樣區計算直徑級與株數，但可確定同一林分內的油杉更新有困難，至於以區域性的族群觀察印象作初步推測，上一次松樹造林應視為近期的干擾，可促進一批油杉的間歇更新，正如這次在柳杉造林地看到的油杉苗一樣，又若以林中幾株油杉老樹的體型與年齡判斷，這些樹的發育可能始自更早的干擾，也許與先民的伐木取材有關，據日本學者金平亮三的記載，坪林的油杉於1900年曾遭受大量的伐採。

稜線上的天然次生林可見到突出林冠的油杉巨樹（左上），在山坡下側的造林地上保留了油杉的母樹（右），在柳杉栽植苗之間產生許多油杉的更新幼苗（左下）（攝於1984年）。


筆者於2010年的春季再度回到坪林的油杉保留區觀察，核對林班界線圖與地形圖的座標定位，林務局所劃定的保留區大致散落在幾塊小林分，有一小塊在倒吊蓮山西側，另一塊在倒吊嶺山與倒吊子山之間的稜線附近，最大一塊位在倒吊子山東側向北延伸的稜線附近。在這幾處保留區以外，其實也有相當多的油杉中老齡木，零星分布於金瓜寮溪、逮魚窟溪、姑婆寮溪與石槽溪之間的交錯山稜上。近幾年來，可能保留區的吸引力太大，許多登山隊經常安排活動，造訪油杉神木，希望一賭國寶風采，常利用的登山口就有四處，其中有幾段路經鄉公所整建，設有解說牌，稱為油杉步道，招來很多遊客。由於保留區太小而分散，步道大部分在保留區外，只有一小段穿過保留區，林務局在區外步道通往保留區的小徑上設置柵門加鎖，標示不得擅入。
這次探訪分別由金瓜寮溪鐵馬新樂園自行車道終點、大林村油杉步道與姑婆寮溪北岸的蘇厝登山口等地出入，走遍有油杉分布的小徑與步道。與27年前的印象與老舊照片比較，倒吊蓮山附近至倒吊嶺一帶的柳杉造林已經減少，可能經過自然的森林演替，而混入許多野生的闊葉樹，有一些規模明顯的柳杉人工林保存在稜線附近及稜頂，但林下仍可看到闊葉樹入侵，可確定的是整個山區已經沒有以前那種剛造林的空曠地與小樹苗，除了經常有登山隊走的步道與新近的小崩塌地以外，全區幾乎看不到裸露的礦物土，而林中小徑兩旁全是茂盛的蕨類植物，森林清除的地面則有蔽天的芒草掩道，或是開墾的茶園，難得看到有任何針葉樹的幼苗或更新小樹。
至於油杉棲地的一般林相，除去鑲嵌的茶園區塊與柳杉造林地以外，看起來是相當廣大的常綠闊葉樹天然林，保留區內或區外並沒有明顯的差別，闊葉樹長得很茂盛，林下小樹或幼苗也相當充裕，與27年前所見景觀明顯不同者，人工栽植之琉球松已很少見，偶而可見殘存老松樹，挺立在闊葉樹之上，林中也看到可能是松樹的枯立針葉樹，這或許與多年前的松材線蟲為害有關。總之，這次巡察路線上所見之油杉比松樹還多，松樹生長較快，壽命不長，在演替過程中衰退或罹病蟲害而遭淘汰的速度也較快，而油杉生長比松樹慢，壽命比較長，且據調查坪林之油杉並沒有病虫害發生（林務局保育研究系列94-08號），故現今留存的株數可能比松樹還多。

2010年探訪油杉棲地的行程中，發現闊葉林的發育較早期更為茂密（左），闊葉樹更新良好，但同一林分之地面不見有油杉之幼苗或小樹，只有油杉的老齡巨樹直立在闊葉林中。


目前保留區內外較大的油杉都有掛牌編號，胸高直徑70公分以上的大樹多位於山坡中下側，接近上坡或稜頂的油杉則較小，所見最小的是直徑8左右公分的稚樹，也在稜線上。我們探查沿途作簡單紀錄，直徑100公分以上的大樹總共只看到兩株，直徑100公分以下的油杉樹，依看到的大小株數與所佔的區塊面積，大致估計直徑20公分以上的樹，每10公分一級，每一級都有出現，粗估一公頃各級約有3-4株，對整個油杉棲地而言，這估計當然偏高，因為只用油杉出現的區塊來作推估。由此推演，過去的間歇時段曾有干擾事件（伐木或造林）導致油杉的更新，但個別樹木生長有差異，所以直徑的差異較大，若能鑑定各樹的年齡，或許可看出幾個干擾的年代。至於20公分以下的族群，推估每公頃株數比大於20公分級的稍多，但體型徑級分布並不連續，大多在10公分以上，我們見到最小的是8公分稚樹，更小的就沒看過，但在步道上的礦物土或林下的空隙處卻發現有剛發芽不久的幼苗，雖然出現處每平方公尺有1-2株的密度，但呈集落分布，可能附近有母樹，並非全區都有發芽種源與適合的小生境，可見即使有發芽的幼苗，能成活的很少，目前已沒有造林與整地的干擾，小苗很難長大到1公分直徑的稚樹，所以剛發芽的幼苗並不納入一般族群統計。整體而言，油杉的徑級構造，以棲地全區尺度而言，呈平緩的鈴形，並非典型的反J形分布，其更新已止於多年前。

油杉棲地之林下長滿了闊葉樹的幼苗與小樹，蕨類及草本植物也密被林地（左上），不利油杉更新，其初生小苗僅偶見於步道旁之礦物土上（左下），但很難成活長大，2010年所見最小的樹在稜線上，直徑約10公分（右）。


油杉的棲地內是否有天然的干擾可促進其更新呢？颱風是台灣山林常見的自然界干擾因素，其受害程度與棲地地形方位與周圍地形有關，目前坪林留存的油杉棲地雖接近山稜頂部，但海拔僅400-600公尺，四周還有更高的雪山山脈群峰環繞，所以颱風引起的倒木或崩塌等地面與林冠層的干擾實不多見，在附近山頂看四周山坡森林，並沒有大片崩塌地，未來即始有颱風天災，也不一定發生在狹窄的保留區內。比較常見的干擾可能是夏季偶發的雷擊，尤其是挺出林冠的油杉大樹，遭落雷的機率很大，不過受害的是單株個體，夏天閃電落雷之後常緊跟著大雨，林相又是闊葉樹居多，引發大火災的可能性不高，所以附近並未看到大片的火災痕跡，倒是針葉樹的單株枯木零星可見，所引起的干擾只是小孔隙而已，並不足以啟動陽性先驅樹種的更新。
綜觀目前油杉在坪林山區的族群分布，老齡大樹多散生於常綠的闊葉樹次生林內，地形位置以山坡中下側較常見，而中壯齡樹則多發現在山坡上側與稜頂，此乃孑遺針葉樹種之分布特性。油杉在第三紀（Tertiary）或許廣泛分布於亞洲東部，在中新世（Miocene）亦曾發現於日本，後來僅存於中國南部，並可能在冰河期間有部分族群遷移到台灣。第三紀之裸子植物演化已趨衰退，而被子植物之演化正處於興盛之際，產生了大量闊葉樹。孑遺針葉樹之環境適應性或許很強，但與闊葉樹競爭顯然處於不利，故常退縮至山脊陡坡、岩礫地或闊葉樹難以適應之處。在森林演替之初，油杉以先驅種進入拓殖，但在沒有後續大干擾的情況下，其棲地條件更適合常綠闊葉林之發育與繁殖，油杉則無法在原林分更新。對於此種針葉樹的保存，保留區應採取大區域的尺度，才能讓各局部林分進行可能之次級演替，充分維持演替階段各齡級之族群。目前已劃定之保留區面積實在太小，應盡量擴大涵蓋之範圍，而強度的經營與干擾也有必要。

孑遺樹種油杉的生態特性，常退縮至山脊陡坡或闊葉樹較難適應之處（左上），或以老齡巨木，突出於闊葉林之上（右）。突出樹易遭閃電落雷，左下圖為遭雷擊之單株油杉枯立木。