綠林遊梭客的遐想 - (作者-林迷)

【聚木成林的內涵】
多年來在台灣山林穿梭遊歷，造訪無數森林與樹木，我領略到要瞭解森林的生態特性，可從探討森林的定義著手，並加以延伸。換言之，森林由樹木組成，但僅有樹木不一定達到森林的門檻。森林（forest）是地球陸地表面的一種天然覆蓋物，此一名詞指的是生物社會（群聚）根據形相外貌（physiognomy）的一種分類，有別於草原（grassland）、灌叢（scrub）、沙漠、裸地或冰原，這種植物群以樹木為優勢植物，在特定的環境形成某種生物群落。
由淺入深，森林的定義可分幾個階段加以闡述。（一）森林為樹木及木本植物佔優勢之植物群落，具有鬱閉之冠層（closed canopy），且高度在８公尺以上。此定義強調以植物為基礎，說明聚樹成林之基本構造是森林的門檻。（二）森林為多種動物與植物集合之生物群聚（biocoenosis），以中大型喬木佔優勢，各組成份子間有密切關係（競爭、捕食、共生等）。此定義引申森林不僅只有樹木，聚木成林後就有各種生物加入，且以植物為基礎，形成食物鏈。（三）森林為地球表面的一種生態系（ecosystem），係森林生物群聚與當地物理環境或資源（太陽輻射、空氣、土壤、水等）之綜合體，兩者組成生物地質群體（biogeocoenosis），經由能量流傳（energy flow）與養份物質循環（material cycle）的過程，形成一完整而具自行調節功能之維生系統。此定義述說生物界與環境之不可分離，兩者之間實有複雜而密切之關係，為晚近生態學之研究重點。

　　　稀疏散生的樹木不具有森林的特性，生態學上不稱為森林


在大學的相關課程裡，我曾以上列觀念介紹森林的定義，課後有學生發問：為何森林的門檻強調鬱閉之冠層？只是視覺景觀的差異？或另有其他特殊意義？這問題頗有啟發性與深入性，可訴諸森林中微環境（micro-environment）的觀念，深入探討則涉及種樹造林、環境綠化、森林演替（forest succession）以及近代環保的各項重大議題與爭論。
簡言之，有樹木生長不一定形成森林，一棵樹的枝葉構成樹冠，聚集很多樹的樹冠形成森林上方的冠層（canopy），這冠層枝葉必須密集配列，不能有太大的空隙或破洞，才能稱得上是森林，否則，如屬不鬱閉之小喬木群落，生態學上可稱為林地或稀樹林（woodland），若只有稀疏的樹木零星點綴於草原中，則稱為疏林或稀樹草原（savanna）。

　　許多樹木枝葉密集，形成連續鬱閉的冠層，具有多層次的構造才算森林


很多樹木的樹冠一旦密集封閉，就形成連續的森林冠層，則這個頂蓬下面會營造成異於無林地的特殊環境，可稱為森林生境（forest habitat）。例如林內的光線（日光的質與量）、溫度、溼度或風力等因子均與林外不同，森林內部廣大空間的環境因子又隨位置之不同而有差異，形成許多層次與小生境（niche），森林微氣象學即在探討這些問題。此外，林地土壤之溫度、水分、養分、有機物含量或微生物也異於裸地，森林影響學則專注這方面的差異及效應。總之，森林內的環境與草原、疏林、灌叢或沙漠均不相同，可提供特定動植物的生存，有些植物的生長局限於森林，有些動物的棲息、覓食或繁殖也以森林為主，因而構成一種特殊的生態系統，而森林生態系在地球生物圈所扮演的角色與所發揮的功能，也與其他類型的生態系大不相同。

　　　鬱閉的森林冠層下面會形成特殊的環境，可供特定的動植物生存


生長在森林中的冠層優勢大樹，必須適應當地的特定環境，如太陽輻射量、溫度或雨量，即棲地環境因子（habitat factors），而上層樹木又創造了森林下方的微環境或小生境，提供林中動物或下層植物群的生存空間，則上層樹木與下層植群似乎有不同的生態需求或適應性，那麼這兩層植物群是否能以這種上下配置的方式永久共存呢？上層樹木即使可長壽千百年，但不可能永存不朽，問題的關鍵在於繼承上層樹種的幼苗或小樹能否適應本身建立的林下環境？這問題牽涉到森林的更新（regeneration）或動態變遷（dynamics）的過程。
基於以上觀念，綠林遊梭客不禁聯想到下列的林學議題。（一）樹木與森林的特性不同，種樹與造林就不能一概畫上等號。（二）森林內部的廣大空間與複雜小生境，肇因於樹木體型的高大與長壽，而不論是天然林的發育或人工林的建造，都需要長久的時間，總之森林不是一天造成的，其間不同的階段或過程具有組成樹種與森林構造的差異，此謂之森林演替。（三）天然發育的古老原始森林，若經人工砍伐或毀滅性的災變，造成森林清除（deforestation）的現象，則會啟動新的森林發育與演替。最初自然形成的森林，其上層優勢種與原來老林的冠層樹不一定相同，若進行人工造林，依演替原則與水土保持考慮，造林樹種也不一定採用老林的冠層樹。這些議題令人衍生更多的遐想．．．．。

【種樹的男人】
九十二年春天的一個週末假日，我來到台灣西北角的觀音山作登山健行。我對這座山倍感親切，大學時期曾住三重市，遇有高山活動前夕，常常由住家徒步到觀音山下，再攀登山頂的硬漢嶺，作為行前訓練。記得爬到山腰的凌雲禪寺以後，步道旁還有森林，但登上主稜脊後就走在小土徑與芒草原間，高與人齊的芒草一路夾道直上山頂，稜線上土乾日烈，冬季還有盛行的東北風，樹木不易落腳生存，只有小山溝中偶見矮小樹叢。
三十幾年後又回到硬漢嶺，首先發覺路況完全變了，稜線上已有明顯的石階步道，令人驚訝的是步道兩旁有成排的樹木，這些樹大多是杜英，雖然屬於台灣低海拔的野生闊葉樹，但這些高過人身的整齊行道樹顯然是人種的，要在這種自然環境長不出森林的地方培育出行道樹，當然不僅是挖穴把樹苗填入就了事的，「種」的動作雖簡單，但後續的照料與撫育才是大工程，在大自然無法成林的地方，一切要靠人工，以生態學的觀點而言，就是需要輸入外界的輔助能量，不論是勞力、機械力或灌溉工程。在山區種樹或造林，與在農田或花園的栽植作物完全不同，農地要有水源，公園樹林或行道樹栽植，如有必要澆水，水源與交通應該不成問題，但在沒有交通道路的山區種樹，一切只有操之在天了。

　　　觀音山主峰稜線步道的杜英行道樹形成綠色隧道，令人想到種樹的人

　　　觀音山頂的杜英行道樹上掛著種樹者的勸人植樹說帖牌


登上硬漢嶺，發現山頂已不是早期印象中的狹窄草原與三角點，現在闢建了寬廣的水泥與石板平台，還有牌樓與涼亭，山頂下方另有一工程正在進行，顯然政府觀光機構花了不少心力與預算。看過觀音山的新風貌後，回程往八里渡船頭的步道下山，途中我開始一連串的遐思。在偏遠的山坡地植樹或造林，要考慮適當的樹種，也必須配合雨季選擇出栽日期，更要有後續的除草、切蔓等撫育措施，觀音山的衝風山脊上，小樹苗在缺雨時勢必需有人工澆水，否則無法吸收到深層的土壤水。硬漢嶺的四周雖有不少的公路，但未通到稜線上，山脊上當然沒有溪流，最近的水源一定在山麓，如何運水上山則是一大工程，種樹的計劃與預算是否包括後續的撫育呢？想到這裡，我不免疑惑重重。
這種似曾相識的疑惑，我在前一年也有過，那時我剛看過法國作家紀沃諾的小說「種樹的男人」，描述作者於1913年豔陽高照的六月來到法國南部的普羅旺斯地區遊歷，那是一處溪流乾枯而鳥不生蛋的荒地高原，在那裡遇見了一個孤獨的牧羊人，他將內心深處對家人的思念，轉化成對大自然的關愛，將餘生投入種樹的工作。作者眼看這位播種者篩選橡實，爬到山脊上，鑿穴填入橡實，每天播種一百粒。書中對於種樹的技術與撫育作業著墨不多，卻提到高原上水源缺乏，他費一番功夫才找到這個有水井住家的牧羊人，在夏天又乾又熱的地中海型氣候，又有盛行風的普羅旺斯高原，橡實何時發芽，幼苗如何渡過缺雨的夏季，單獨一個牧羊人是否有辦法在廣大高原上全面澆水，作者都略而不提，只交代前三年來已播下十萬粒橡實，有兩萬粒發芽，其中一萬株樹苗成活，在這種環境下做直播造林，如此成果算是不錯了，但我很懷疑其真實性，有些橡樹會在地中海四周形成稀疏的硬葉林或灌叢，但在作者所說的荒原上，直播造林而無其他營林措施可能成功嗎？
書中說次年適逢第一次世界大戰爆發，作者從軍去了，戰後他又回到普羅旺斯來看這位種樹的男人，當初所種的橡樹齡已達十年，形成長11公里、寬3公里的森林帶，所以牧羊人不只種樹，應該稱得上是造林的男人，直到老年仍不改其志，使當地遍佈綠林清溪，高原上居民聚集形成繁榮的農莊社區，後來有當地林務官員給他一紙命令，叫他不得在野外升火，以免殃及這片「美麗的天然林」。
我的疑惑終於解開，有報導提到這篇原來為應徵讀者文摘「真人實事」而寫的小說，經查證是虛構的故事，最後遭到退稿。然而這畢竟是一則關於種植希望和幸福的故事，後來不少雜誌刊出這個作品，世界各地很多翻譯本，在台灣也有好幾種版本，虛構的情節彷彿成真而到處流傳，尤其是在這環境氣候急速變遷的年代，作者認為一個品格出眾的人會在大地留下明顯的印記，這種行為沒有私心，不存回報的念頭，種樹的男人在溫室效應的威脅下似乎另有更積極的意義。

　　　「種樹的男人」一書述說書中主角以橡實在普羅旺斯直播造林的故事


下山的半路上，我的思緒又轉回到觀音山的杜英樹，那兩排行道樹雖不算造林，但要到山頂維護或澆水有如愚公移山的行徑，莫非政府的建設工程採用了新的灌溉技術？若這些樹不是政府的綠化工程，那麼我們是否有一位種樹的男人在默默工作？那次登山回來不久，迷題終於揭曉，我從報紙得知有位志工在觀音山徒手種樹的真人實事，種樹的男人洪正明先生在多年前一次意外險些喪命，後來發願種樹修行，在硬漢嶺的草坡上種樹，沒有水源、沒有機動運輸工具，全靠人力操作，他與妻子每趟扛著10公升的水，拿著鋤頭，走3公里長的登山階梯去種樹。10公升的水只能澆20棵樹，於是他天天上山，將樹苗分批輪流澆水，多年下來，400多棵杜英樹終於成長茁壯。九十七年的秋天，我又回到硬漢嶺，發現路旁的杜英樹已失去早期行道樹特有的整齊劃一形相，因為長得更高大，樹幹曲折，枝葉招展蔽天，形成綠色隧道，登山的人有福了。
無獨有偶，台灣還有不少種樹的男人，嘉義的盧銘世老師直接受到紀沃諾小說的感動，推動「北回歸線的承諾」種樹計畫，在花蓮、嘉義、澎湖這條北回歸線上，跨越丘陵、山巔、城市、海邊種兩千棵樹，從千禧年起一直持續著。近年來，我在台北附近山區健行登山，也遇見幾位種樹的老人，雖屬不成氣候的活動，但他們卻認為種樹是一種修行與美德。幾年來，種樹與造林的意義與功效在國內也引起兩極化的爭論。

【土地公種樹】
九十二年的秋天，我與學生到台大後面的福州山去作森林調查，該山原是公墓地，墳墓遷離後，市府在山上建置公園，大量植樹造林，成為附近民眾的休閒與晨昏運動場地。與台北其他的小山一樣，山上經常有民眾搭蓋寮棚，佈置傢俱，劃地自創休閒園地，在附近種樹、栽培花草，甚至種菜。
當天我們由福州山的公園林地往南走向軍功山，越過公園種樹範圍後，當地的原生森林逐漸出現，也發現路邊空地有民眾栽培花草與樹木。當我向學生解說樹木時，有一位老人匆匆走過來，打斷我的話，有些義憤填胸似地說道：
「看樣子你們是森林系的師生吧，來的正好，我請你們評評理，我費心力把山下家裡後院的樹苗帶到這裡栽植，每天還上山來澆水，前天卻有一群自稱環保人士的遊客對我澆冷水，他們說土地公會種樹，叫我不要迷信種樹，不必白費力氣，那麼你們學森林做甚麼？每年的植樹節是幹甚麼用的？」
我和同學們一時都楞住了，他接著又說下去：
「我一提到植樹節，他們更激動起來，說我老人不知天下事，去年的植樹節有環保團体上街頭演行動劇，發請願書，呼籲停止全民造林、一人一樹的愚民政策，甚至要廢除植樹節，說是土地公比人會種樹，人不必多此一舉。」

　　　作者遇見本地種樹的男人，他所種的香楠樹苗其實是土地公所播種的


我不得不停止與學生的對話，轉而回應老先生的問題，先問他在那裡種樹，他帶我們走了十幾步來到路邊的空地，我低頭看到幾株大約半公尺高的樹苗，有香楠與樟樹等種類，事實上，那處空地只是稜脊步道上旁較寬的路肩，可眺望附近的山景，大概經常有遊客停腳休息，下層植物被踐踏清空，但上空仍有鄰近樹木的側枝覆蓋著，他這樣種樹，就好比「林下造林」。我當時沉思了一陣子，後來在學生面前這樣告訴他：
「這地方若能長樹，土地公自然會種出來，現在你看到林子底下空著，是因為有些因素妨礙了土地公種樹，若凡人要在此種樹，除了澆水，還要更細心管理，排除那些妨礙因素，否則樹苗無法成長，譬如要設支持木架，或在樹苗周圍設置圍籬保護，就像在山下街道旁種行道樹一樣，那種人類活動頻繁的地方，土地公是沒法種樹的。我看這附近既然自然生長著樹，我們就不必種了。」
「難道種樹是白費力氣？樹木長大不是可淨化空氣？我們種樹，子孫才有樹蔭乘涼，怎麼把土地公扯進來呢？土地公才不管種樹！」老人仍忿忿不平地說著。
「那麼請問，你後院的樹苗從那裡來的呢？」
「菜園角落的牆邊自己長出來的，除掉太可惜，帶上山來可給它一條生路。」
「那些樹苗就是土地公所播種的了。」我說完，老人楞住了，我們與種樹老人的話題也告結束。
我帶學生離開後，一路上的討論還是離不開土地公種樹的話題。近年來，報紙論壇出現了有關造林與種樹的論戰，台灣山林原本蘊藏著豐富的生物多樣性與林木資源，日本治台期間，除大規模調查植物資源以外，也大肆掠奪台灣林木，國府遷台以後，對山區木材的開採也從未間斷，比日本人有過之而無不及，中海拔珍貴的檜木大量被砍伐輸出，三大林場先後砍光而相繼關門。伐木後的林地，一般有造林的作業，種樹也承襲了日本人的傳統與技術，柳杉人工林大量取代了中海拔的天然林。台灣發展出經濟奇蹟後，自然資源保育風潮湧現，林業隨著轉型，伐木幾乎停止，木材完全仰賴進口，遊樂區與保護區的經營轉而成為林業要務，而林業經營與自然保育的衝突也時有所聞。森林砍伐與造林的規模雖然急速減少，但往昔造林的成果如何？五十年來我們的山林產生巨變，令人關心的是歷年伐木造林對環境的效應，以及人工林對生物多樣性的影響。關心環保的人士開始檢視過去的林業政策，而執行政策的基層機關林務局則成了被譴責的標靶。

　　　過去數十年台灣山區林道長驅直入，天然林被「皆伐」然後造人工林

　　　「多伐木、多造林、多繳庫」三多林業政策下的山區集材場


十多年前，林業界遭逢晴天霹靂，報紙上出現「人工造林，上帝也瘋狂」的讀者投書，批評人工造林是反保育，認為森林遭砍伐後，自然恢復而發育成次生林的速度很快，大自然的造林根本不需費用，但政府多年來從事人工造林，花大筆鈔票，卻被認為付出破壞水土和生態的代價，因此呼籲各級民意代表凍結公有山坡地的造林預算，讓台灣森林進行植物自然演替。這種森林自行復原比人造林更快的觀念，後來轉喻為「土地公比人會種樹」，從此展開土地公種樹與人工造林的論戰。九十一年的秋天，民間環保人士引用過去造林與木材收穫的統計數字，說明人工造林成功而有收穫木材者只有一成，失敗的比例達九成，認為林務局造林是「台灣山林五十年來最大的謊言」，伐木地只要四到五年即可恢復茂密美林，不需人類矯情造林。倡議土地公種樹的人士更主張台灣山林只要放任不管，老天爺自然就會替我們一手包辦造林工作，並撰文抨擊林業官僚為「老千集團」，全民造林政策根本是造孽、造業。

　　　在種樹與造林的論戰中，土地公成為森林植物自然演替的象徵


當時的林務局長以「國家造林成果─讓數字說話」一文回應抨擊造林的指控，舉出造林成功率應在八六％之譜，並說明現行林業政策已與過去完全不同，新植造林已明顯減少到全國每年僅約四百多公頃。次日抨擊者馬上又回文駁斥官方的造林數字，雙方的歧見在於如何判定造林的成敗。另有林學者撰文回應，認為「土地公根本不管種樹」，說土地公比人類會種樹，事實上是褻瀆神明，而且森林的自然演替也有其力有未逮之處；人造林並非造孽，而是造福積功德，世界林業先進國家也都提倡造林。最後還有學者居中協調，倡言「和土地公一起來種樹」，指出生態系有多樣性與環境差異的存在，不應強求每個地方的土地公都是種樹的專家，更不能把種樹完全交給土地公，而應該幫祂老人家分憂解勞，一起種樹。筆戰至此，可確定的是土地公與種樹已脫不了關係，反對人工造林的人士說褻瀆神明是言重了，土地公只是比擬為土地的自然力，包括自然演替，如此說來，一切爭論應該回歸森林生態學的層面來討論。

　　　栽植不久的柳杉樹苗，面臨土地公所種野草與雜木的激烈競爭


【土地公造林】
綠林遊梭客走訪台灣山林多年，參拜過無數土地公廟，最小的廟只有幾塊A3大小的石片組成小石棚廟，不論大小，我在山上遇見土地公倍感親切，以祂代表大自然的運作更能體認生態法則的無所不在，後來我連上課都用到這一代名詞了。那麼到底土地公是否比人會種樹呢？有幾次學生在課堂上提出這樣的問題，基於上述的比喻，我認為應視種樹地點而論，公園、庭園或鄉鎮市區的行道樹，人類比較會種樹，而且會維護人種的樹，防止土地公來種樹攪局。但若論及林業界的伐木地造林，或都市郊區大面積山坡地綠化工程，則只有土地公會種樹，不論人工造林初期加入多少人力，最後總是交給土地公去造林，觀音山那位種樹的男人即使算是例外，也只能說是種出兩排行道樹，不算是造林。
追根究底，這就是林業與農業的不同之處。農業栽植一種作物，種苗是人培養出來的，一切後續的經營管理大多靠人工或機器操作，收穫產物則完全是人類心力的成果，大自然只提供陽光（有些作物亦不須陽光）。反觀林業，早期日本人與國民政府的木材產業，一開始並未種樹，而是坐享其成，所收穫的木材完全來自土地公所造的天然原始林，乃歷經千百年才累存的材積，造林是跟在伐木之後，原始林班砍伐後，經過整地，人類才有機會與空地，開始種樹造林，至於收穫所種的造林木，恐怕大多不是這輩子所能見到的事了。以全期的工作量而言，人工造林只是人類初期參與操作的森林演替，樹苗雖是人力育成，但出栽靠天，須把握適當雨季，栽種過後沒有人工澆水或施肥，頂多只能上山除草切蔓，減低土地公培育植群的競爭，讓所種之樹取得早期優勢，六年或十年的撫育期一過，就完全交給土地公了，因此如何判斷造林成敗，就不能採用農業的生產架構。

　　　林業與農業不同之處在於收穫作物的來源有異，生長期長短有別

　　　造林也算森林演替的輔助能量，但人力只佔全期工作量的一小部份


辛苦種植一片水稻田，到收穫期若收不到一粒米，沒有人會宣稱種稻成功。以此推衍，如果造林結果看不到幾株當初造林木，則造林何用？所花金錢勞力都算白費了嗎？這兩件事實不能如此單純地相提並論。農地如不採收作物，放任其自然演變，則作物腐爛壞死，若進行人工造林，可快速啟動森林演替，若人類不作後續管理，長年下來，土地公就會開始接管種樹，森林經數十年發育至較安定的老齡林（old growth forest）後，如無毀滅性的災變，則可長期維持下去而不會崩潰，這時不論是造林木，或天然形成的次生林早期樹種，都幾乎消失殆盡，看不到原來的樹，全林換成接近老林的組成，這時林地的材積不再增加，但老齡林所孕育的生物多樣性，絕非單調的人工林所能比擬的。因此判定造林成功與否必須考慮營林目標（經濟林、保安林、遊樂區或保育區）與觀察時間（早年人工撫育期、預定伐期或土地公託付期）。

　　　造林過了撫育期，稚樹競爭產生疏伐與小孔隙，林下已潛伏野生樹苗

　　　野生樹挺出孔隙與造林木混生，證實最後還是土地公在造林


早年執政者為發展經濟，厚植中興復國實力，採取「多伐木、多造林、多繳庫」的三多林業政策，林務局為執行此政策每年招募高考及格的森林學系青年，上山先由「每木調查」做起，為的就是編定各年度的砍伐林班地與材積。經濟起飛之後，伐木造林似乎功成身退，台灣所需木材由國外進口達99%，社會的經濟發展使人回頭關心台灣山林原貌，此種環境也培育出許多環保衛道尖兵，於是倡議「台灣並無營造經濟林的條件」，而過去的人工造林乃淪為連上帝也瘋狂的謊言。
台灣係屬晚近形成之山岳島嶼，山高谷深，土層淺薄，但雨量充沛，在這種環境下，土地公經千萬年培育出可適應的森林，保護著陡峭的山坡地，一旦將原始林砍伐後，能夠像農地生產商用材的所謂經濟林地點實在不多，但不能說完全沒有，只是要評估選擇，但在早期伐木拼經濟的年代，正如一般開發中國家一樣，並不慎重考慮後續營林的條件，有辦法砍的就採取「皆伐」，開林道或架索道運材，土地受到傷害，然後建造有經濟樹種的人工林，造林失敗的案例當然有，但假以時日，土地公就會種樹造林，先驅樹種首先出現，再循演替過程轉換成後期的森林。所以真正影響水土保持而形成嚴重災害的，除了尚未成林的林地外，山坡地的農業（果園與茶園）與道路使用是主要禍首，這些地方沒有濃密的森林覆蓋，無法緩和大雨的衝擊與侵蝕，因而土石流頻傳。
既然代表自然力的土地公會造林，那麼何需人工造林呢？土地公造林有一定的時程，而人口與木材需求量之增加，遠大於林木之自然生長量，我們狂砍林木，如此利用木材就像預支後代子孫之權利。近年來，進口原木來源紛紛斷絕或縮減，東南亞的南洋材逐漸枯竭，只有轉向北洋材（西伯利亞、加拿大）去尋求原木，只怕一天我們會有一木難求之窘境，那時林務局又要挨罵了。所以台灣未來的林木經營須開源節流，提高自給率，在環境允許經營經濟林的地方，種植有商用價值的樹，人工林仍不可缺，這就須要育林界與木材工業界的配合研發了。總之，除非人類不再利用木材，否則人工造林仍有必要，並且要配合栽植與營林技術，促進林木生長與控制木材品質。至於為達成淨化空氣或節能減碳的目的，在都市或近郊的綠化工程，仍須人工造林，但可以依循生態原則，也就是配合土地公的意旨（演替原理）來種樹，即所謂生態綠化。

　　　進口木材來源日漸減少，林務局仍負有培育自給經濟樹材的任務


沉思至此，爭論人類或土地公之間誰比較會種樹的意義並不大，所謂人工造林只是在森林演替之初，加入一些人為的操作，使育成之林木更符合人的需求而已，後期森林的生長過程仍大致操之在土地公，至於投入的人工操作是否能促進樹木早日成林，則視林地的條件與初期的撫育技術而定。生態學所謂的演替有不同的類型或模式，而演替是一長期的演變過程，看土地公如何篩選植物，不斷汰換物種，以適應林地環境的變化，最後形成一個比較穩定的森林。

【森林的前世今生】
強調人工造林必要性的學者，常說「次生林演替太緩慢，要人工造林才能快速成林」，此說是否屬實，取決於討論地點與啟動次生林演替之因子為何。
若原始森林一直存在，沒有重新發育，就無所謂演替或造林的現象，當然，森林也有誕生、死亡與成長演替過程，發生演替必有一改變地表長存狀態的特殊事件，導致老林毀滅，啟動新林的發育，或產生一片新的土地與裸露的生長基質，此即生態學上所謂干擾或擾動（disturbance）。演替的開端或新林之林齡就由此算起，森林的發育速度與形成森林的材料來源有關，若干擾後林地仍保留有大量的林木繁殖材料（如種子、幼苗或其他植物器官），則演替或森林恢復的速度很快，反之，如猛烈的大火燒掉地上的樹木與土壤中所有的樹根或種子，則自然的演替或土地公造林勢必延後一段時間，等林木種子靠風、水、鳥獸等傳媒帶進來才能進行，採用人工造林帶入種苗，則有加速成林的功效。假如土地廢耕或土壤侵蝕退化、養分流失，而樹木繁殖器官無存活者，則長期淪為荒地，這時森林發育的種源也必須由外界帶入，成林與否要看人類是否加入輔助的能量，這時人工造林就有必要。又如一片新生土地，從前未有樹木生長過，也無任何植物繁殖材料，甚至連提供植物生長的土壤或水分都還未準備就緒，則人工造林無用武之地，但自然演替的過程很長，這時只能靠土地公慢慢耕耘，只有當新生地之土壤與水分條件適中時（如三角洲、海埔新生地、沖積平原），人工造林才有可行性，但這時土地公也會搶著造林。
根據上述的成林條件，生態學家把森林演替（土地公造林）之類型分成兩大類，初級演替（primary succession）發生於以前未有植物生長之新生地，如冰河消退、土地崩塌、火山岩漿冷卻、裸岩風化、湖泊淤積成陸、三角洲及沖積平原之形成等情境，由於沒有林木的繁殖材料，須等土壤化育及種源到來才能啟動植物生長，演替費時極長。次級或次生演替（secondary succession）指過去曾有植群或森林之土地，受到天然或人為干擾，如火災、暴風雨、人類之開墾、伐木、工業污染、戰爭摧殘等事件，原有森林毀壞而啟動新林之發育，此種環境之土壤已具備植物生長之條件（水分與養分適中），同時土壤或地表可能還保留若干植物繁殖器官，故森林自然復原的速度很快，組成森林的樹種也一再更替，演替一詞的字面即是繼承與取代之意。

　　　不論那一類的初級演替都耗費極長時間，有時伴隨地形與土壤發育

　　　次級演替發生於遭受干擾之林地，森林恢復較快，人工造林與此相當


傳統的林學界對於森林的發育或建造，基於學術本位，較少採用演替一詞，造林大致是指人工造林，可分為幾種內涵，顯然與生態學的演替類型有關。世界通用的詞彙如afforestation，可譯為無林地造林、裸地造林或荒山造林，指的是初級演替，或在長期不長森林的退化土地上，以人工方式種樹造林，由於沒有種源，且土壤極度貧瘠（尤其缺乏氮與磷等元素），常須人工以特殊方法造林，有些熱帶地區引入耐貧土之外來樹種，如松樹或澳洲桉樹之類，先造成幼林，過幾年地力改良之後，再種入當地的原生樹種，並且把最初種的外來樹木砍除，讓鄉土樹成林，這是土地公做不到的。一般林業界常施行的森林營造作業即所謂reforestation，可譯作重新造林、復舊造林，或者就直譯為造林，大致相當於次級演替，乃是砍伐森林後再造新林，又可分為天然造林（natural reforestation）與營治造林（managed reforestation）兩類。天然造林法讓大自然運行其道，就是土地公造林，但人類可運用伐木策略，誘導森林的天然更新，幫助土地公造成新林，例如皆伐、留伐、傘伐、擇伐等伐木作業後之天然下種，或由原有樹木之萌芽建造森林（矮林、頭木或截枝造林法）。營治造林就是人工造林，在伐木後整地，以人工育苗去種樹，並加幾年的經營管理，即所謂撫育措施，讓造林木鬱閉成林，這是台灣過去伐木造林、買石油拼經濟的傳統方式，自從實施「台灣林業經營改革方案」以後，伐木造林作業急速減少，但已累積相當多的人工林，今日在大多山區森林遊樂區所見者，盡是高大單調的日本柳杉林，乃因這些地點過去盛行伐木，今日放下斧斤，立地成林。

　　　次級演替早期的天然次生林由許多的陽性先驅樹種組成

台灣山區如今放下斧斤立地成林，很多遊樂區的柳杉林也是人造次生林


目前政府對森林經營管理的政策，與過去大不相同，趨向永續經營與多目標利用，將國家森林依據自然及交通條件，區分為自然保護區，國土保安區、森林育樂區與林木經營區等類型。根據林務局的規劃，生產商用木材的林木經營區佔全部林地不到五分之一，除營林地點應審慎評估外，種甚麼樹？採用哪一種源？如何種？如何撫育以達到利用目的？這些都是今後的重大挑戰，這時人工造林有絕對必要性，在造林木成長期間，更要參考植物族群生態學（population ecology）之原理加以操作，一般造林初期所種幼苗之數量，都遠超過最後成林的株數，這並非浪費，按樹木族群的天然成長方式，是以株數減少（天然或人工疏伐）的代價，換取成林材積的增加與品質的提升，人工造林可用密度與材積的數學關係來促進造林木的快速成林，並控制木材之形質，這種商用材的生產，當然不能讓土地公一手包辦。
至於非經濟林的經營，就可以大致交給土地公了。土地公對森林之建造與維護，也不是信手種樹而毫無章法的，森林演替過程的每一自然演變事件，構成族群生態學與植物社會學的基礎原理，例如土地公播下一萬粒種子（天然下種），可能只有一千粒倖存（沒被動物吃掉或腐爛）而發芽，一兩年後只有一百株樹苗成活（競爭的優勝劣敗），十年後只剩十棵樹，百年後，最初成林的樹可能一株不剩，但滿林都是形形色色的大小樹木，你能說土地公造林失敗嗎？
有些保護區、保安林地或遊樂區內的土地，如果因故沒有森林，有必要也可實施人工造林，這時可模仿土地公造林，最近造園界或造林界高倡「生態綠化」的手法，此一名詞在國外未見類似的字眼，國內學者自創ecogreenization一字稱之，但其內涵各家說法不一，環保人士斷言他們的生態綠化並非林業界的生態綠化，較有共識的說法是遵循自然生態的法則來造林，到底生態綠化的真諦為何？看看土地公如何種樹造林，或許有解。

　80年前的人造松林經土地公種樹的次級演替，已難見一株松樹(箭頭處)


【地老天荒終成林】
生態學者說：一個天然植物群落的形成，係由五個因子相互作用而導致，森林的發育與建造，若說是土地公造林，也不例外，這些因子與代號是：（一）植物相（f，flora）；（二）到達度（a，accessibility）；（3）生育地（h，habitat）；（4）生態特性（e，ecological property）；（5）時間（t，time）。

　　　森林植物社會是若干因素之相互作用，最後導致物種的非逢機集合


植物相指的是一地區可以參與建造森林的植物材料，亦即近代所謂物種多樣性（species diversity），是大自然歷經長遠的地質年代所演化出來的自然遺產，也是近二十年來林業經營的主軸。這些物種各有不同的生態特性，在環境複雜的地區中，分別生存在不同的生育地，綜合言之，一地區的環境梯度中，不同的區段各有其適應的植物群。當某一地點的老林出現自然或人為的干擾後，隨即啟動新生植物的次級演替，土地公造林於焉開始。某一地點發育形成的森林植物組成，有如由該地區的植物相中取樣，然並非這些植物萍水相逢，逢機湊在一起出現，而是有其特定的物種組合，這種非逢機的集合乃由其他的成林因子所約制。
新林的發育始於干擾之地，首先必須考慮種源在干擾地點的到達度，亦即繁殖材料從何處來，若先前老林的干擾規模很大，致使原來的植物與繁殖器官全部毀滅無存，則必須靠外界輸入種子，由風、水、鳥獸傳入，即所謂種子雨（seed rain），這需有附近的種源經一段時間的傳播，才能逐漸落入當地而陸續發芽生長。假設干擾的情況不致毀滅所有植物材料，例如人類的伐木只砍有用的大樹，木材的搬運也能避免傷及殘留的植物，則有若干植物及繁殖器官仍留存在干擾過的林地內，新林的生長不須靠外界輸入即可開始。
這些在地的植物材料有好幾類，有一類是埋藏在土壤表層的林木種子，稱為種子庫（seed bank），這些大多不是原來老林上層的大樹所產的種子，而是來自其他干擾地點的初生林，它們具有數量多、質輕小、傳播力強的特性，可以輸入到該地區的許多老林下，並長期保存在土壤中，但平時呈休眠狀態而不發芽，只有當老林受到破壞或移除，林地環境丕變，陽光充分射到地面，才受到刺激而發芽生長，而且生長速度很快，可在干擾地建立最早的次生林，所以叫先驅種（pioneer species），這種樹喜好強光，不耐遮蔭，又稱為陽性種或不耐陰種（sun or intolerant species），其幼苗也有相同特性，所以不能生存在本身所形成的早期林蔭下，也因此它們在一森林不可能久留，好像拓荒者，必須一直去找空曠地落腳，故另有人稱之為逃亡種（fugitive species）。

　　　先驅樹種散播力強，種子普遍潛伏於林地土壤，干擾後首先發育成林


另有一類林木是森林發育晚期的樹種，他們可以持續存在於同一森林中，不必到處逃亡，關鍵就在其幼苗或小樹可以在森林下層的低光度下忍受一段時間，等老樹死亡倒下，產生孔隙（gap），釋出空間與環境資源，才加速生長，形成冠層大樹，這些樹的種子很少休眠，散播力也不大，成熟落到林地後，到生長季就發芽成苗，以苗木的形態儲存於林地上，稱為種苗庫（seedling bank），有些苗木也許在慘烈的伐木過程中可倖存下來，林業上稱為前生更新苗（advanced regenerations），可說是老林或森林演替後期樹種的下一代，在演替之初即可繼續生長，這批物種屬於生態上所謂原始種（primary species），又稱耐陰種或極相種（tolerant or climax species）。雖然在干擾後的次級演替初期，前生苗也有出現，但它們生長的速度比陽性的先驅種慢，所以先驅種在次生林早期取得優勢，然先驅樹衰老則後繼無苗，林下的樹苗屬於耐陰種，耐陰種最後取代先驅種，而持續生存在演替後期之老齡林中。有些老林樹種的根株有萌芽的特性，老樹被伐後可產生萌蘗（sprout），有些樹在未伐前即在根部附近形成萌蘗，干擾發生後，若根株未受損，萌蘗即可充作新林之建造材料，快速生長成林。

　　　原始種之種苗有耐陰性，可遞補冠層而持續生存在演替後期之老林中


由於前生苗與萌蘗在干擾前就已出現，種子庫也在干擾後就地產生幼苗，人工造林則要先在苗圃育成幼苗，再擇期出栽，很可能輸在起跑線上，這時土地公比人會種樹的情節就有可能成真。中興大學的惠蓀林場曾有一天然闊葉林，於民國四十七年施行皆伐後，未加人工造林而任其自然演替，三十年後調查其組成，已接近原生林的植物相，證實新林由根株萌蘗與種子庫發育而來，此時雖有原生林之耐陰樹種正在成長，但早期先驅種的大樹尚留林中，由其族群結構可推測後期將衰老消失，可見土地公造林有一定的種樹順序，最初所種的樹不會長存林中。問題是，土地公所種的先驅樹是否符合人類的利用效益？過去一般中低海拔伐木地的人工造林，為早日成林覆蓋土地，防止土壤侵蝕，也都選用生長快速的先驅種，當然也要考慮利用價值，於是常採用樹幹通直的針葉樹，如松樹、柳杉或杉木，這些樹種不是當地的極相種，無法在原地更新，如放任土地公處理，最後註定要演變成當地的天然闊葉樹天然林。

　　演替早期之次生林由先驅落葉樹種組成，幼苗不耐陰而無法在原地更新


對於到達或出現在演替地點的植物，土地公採取一視同仁的態度，那一群物種會在當地成為後期老林的常住戶，則由生育地的環境因素（h）與到達植物的生態特性（e）交叉考驗，凡植物的適應範圍與當地環境區位符合者，皆可初步落腳，所以參與演替的植物不只一種，不同物種的生長就有激烈的競爭，產生優勝劣敗的汰換過程，更複雜的是隨著林木的演替過程，林內的微氣象與土壤特性也跟著改變，而原來的競爭優勢也發生變化，先驅種的早期優勢逐漸被後期的耐陰種取代，這過程可能費時數十年至數百年，若先驅種是長壽的針葉樹，耗時更久，不同年代的演替階段出現不同的物種組合，因此在森林演替的悠久歲月中，論及森林的形成與樹種組成，時間（t）是必要考慮的因素，其起算點就是干擾的年代，演替完成的終點則是耐陰樹種成長到林冠上層，而林下幼苗與小樹陸續遞補上層的老朽木，森林組成不再改變，是所謂極盛相（climax），也常以老林稱之。

　　　演替後期之老林由耐陰性常綠樹組成，幼苗老樹兼備，可持續不衰


在植物組成更換的演替過程中，各種適應階段性森林環境的動物也陸續遷入，到達晚期的極盛相後，森林有穩定而豐富的生物多樣性。在自然界中，並非所有植物演替都能推進到最後的極盛相，天有不測風雲，途中若有干擾出現，演替可能回到起點從頭開始，也可能退回中途某一點再度進行。有些干擾甚至有某種復發的週期性，演替階段就停滯不前了。因此之故，地球表面的森林並非都是極盛相的老林。幾世紀以來的土地利用、農工業活動與林業的伐木造林，老林變得稀少而支離破碎，林業營造的人工林只能算是演替的先驅林，即使不砍伐而任其自然演替，殘存老林中的動植物要遷入到新人工林，進而恢復原有的生物多樣性，仍須漫長的時間，或者根本不可能，因為許多被評為瀕臨滅絕的動植物族群，目前大多生存在島嶼化的孤立老林中，而老林也成為自然保育的熱點。

【綠色精靈啟示錄】
走筆至此，我們應回歸土地公種樹與人工造林的省思。近來一批環保尖兵高倡保護原生林、土地公會種樹、人工造林徒勞無用論，甚至反對種樹，一般社會環保運動則提出節能減碳、資源回收、少砍樹、節省木材的口號，在保育浪潮的兩極化迷思中，不免有些民眾對種樹造林產生迷惑與不解，綠林遊梭客面對此種質疑，常難以簡捷回應而感覺困擾與歉疚，釐清此問題絕非三言兩語可以說完，也許，綠色和平組織的創始人Patrick Moore所寫的一篇文章可以提供解答，人稱他是環保之激流勇士，曾駕著彩虹戰士號，在大海中與捕鯨船與各國軍艦對抗，從事抗爭十五年後，他有感於傳統林業常被指控為造成生物滅絕之元兇，乃發表「綠色精靈‧樹木有解」（Green spirit－Trees are the answer）一文，英文題目的樹木採用複數，即聚樹成林，泛指森林之意，其主旨似乎在一般環保風潮中採取反向操作，認為少砍樹、省用木材其實是反環保（anti-environmental），他不僅呼籲多種樹造林，而且要多用木材，才是節能減碳之道，他說的造林顯然是指人工林，因為他舉北美洲聖海倫火山爆發後，山腰森林復育的兩種處理為例，說明土地公造林地歷經多年仍看不到森林蹤影，可見力有未逮，另一地點以人工造林方式操作，所種的花旗松卻快速成林，這印證前述初級演替之費時久遠，而afforestation與reforestation之境遇是有差別的。

　　　綠色和平組織所發表的一篇文章，提供了植樹造林與森林功能的答案


「樹木有解」一文到底提供了哪些解答呢？作者對人類的未來提出環保理念，包括如何使用可再生的燃料與物質，來達成較永續的人類經濟活動；如何在開發中國家改善教育與衛生，而同時兼顧森林之復育與野生動物之保護；如何降低大氣之碳含量，與減少溫室氣體之釋放，尤其是二氧化碳；如何增加孕育較大物種多樣性土地的面積；如何防止土壤侵蝕而確保空氣與水質之清淨；如何使世界更美麗與青翠。針對上述問題的答案是：種更多樹，用更多木材，以替代非再生的化石燃料與人造材料，如鋼鐵、水泥與塑膠，並以紙製品作為印刷、包裝與衛生材料。

　　　過去的三多林業政策已轉變成「生態、生產、生活」的三生政策


Patrick Moore以全球木材利用的現況來說明他的道理。約有50%的林木作為薪炭材，用於炊食或能源，關於這一點，新生代的年輕人難以想像，我記得小時後早上起床，要劈柴、生火引燃木炭，搞得灰頭土臉才能吃到一頓早餐，開發中國家無力購買代用燃料，只能由現世大氣中的二氧化碳，藉太陽能之賜獲得能源柴火，用完就把碳素還給大氣，用了替代的瓦斯燃料或電磁爐後就非常方便了，但如此間接耗用巨大的能量，而且燃燒化石燃料，等於把地質年代所固定的碳素放回大氣，這才是現代二氧化碳劇增的主因。用於建築與傢俱等木製品的木材約有25%，現代雖有鋼、水泥、塑膠等代用材料，但生產這些材料所耗能源，大於造林千百倍，而且放出更多二氧化碳。另有15%的木料製成紙漿，用於印刷、包裝及衛生，其中一半來自木屑、廢紙回收再生，一半來自人工造林，輪伐期很短，新伐原生林的情形不多，一般保育人士也同意，人工造林地比農場更能提供野生動物的棲地。
地球的碳素儲存庫，主為海洋與陸地森林，即所謂碳匯（carbon sink），森林植物與土壤有機物都是吸收固定與儲存碳素的機構，成熟森林具有多樣的生物與複雜的食物鏈，因而耗掉所有植物光合作用之總粗生產（gross primary production），其生態系的淨生產（net ecosystem production）趨近於零，換言之，一個生態系的碳儲存量有其上限，極盛相森林雖保有最大之碳存量，但碳吸收力已被所有動植物的消費抵消。生態專家經過多年實際測量百年老林的碳含量後，證實森林中的樹木確實無法保存更多的碳了，老齡林樹體與林地落葉與倒木所累積的有機物量已達到最大，而碳素在森林留存的時間很長，也可達成大氣減碳之功能，但同一面積的持續吸碳功能已消失了。新的植樹造林活動被視為有效的碳匯吸收源，乃因在造林與後續的演替期間，森林仍有盈餘的淨初生產（net primary production），即林木的生產量為正值，人工造林到輪伐期就砍伐收穫，製成長期使用的木製品（人工碳匯），如此可少用其他物料，而原人工林地再種新林，維持森林之淨初生產力，如此才是節能減碳的產業策略。目前已有碳排放權之交易，以推廣國際造林的活動，來減緩溫室效應之惡化。

　　　森林生態系生產力之圖解，森林之吸碳及碳匯功能可見於淨社會生產

　　　演替過程之生產力變化，極相林累積大量有機碳，但已無淨社會生產


森林是地球大量生物的棲息之地，而林業常背了造成消滅物種的黑鍋，Patrick Moore以北美洲為例，找不出伐木造林導致野生物滅種的確切實例。他認為促使近代物種大量滅絕的主要原因是人類蓄意捕殺野生動物與濫採植物，這是「綠色和平」長期抗爭的對象。森林砍伐後如不造林或任其演替，而轉變成永久deforestation的農地或牧場，這才導致野生動植物失去棲地而滅絕。此外，引入外來物種的生態衝擊與病蟲害感染，也造成當地的滅種。台灣有沒有因林業經營而導致生物滅種的實例呢？也許必須深入研究，因有些案例並不確定，若干疑似滅種的植物後來又被發現。野生動物方面最明確的例子是台灣梅花鹿，其主要棲地是平原與山麓，在發展農業的年代早就被甘蔗與稻田佔去了，梅花鹿又無法向山區的森林撤退以尋找生路，現在國家公園必須花大筆經費從事牠的復育。
一個國家的林地應分為兩種系統，宜擇地劃分適合的營林區域。人工林係演替早期的植物群落，經營經濟用材，雖其生物多樣性遠低於天然林，但可持續收穫產物，屬於生產系統。天然林則屬於保護系統，可保護水土資源與下游的農地莊園與都會區，也保存自然演化所累積之生物多樣性，尤其是森林演替後期之老林，更是大自然遺產之寶庫。根據FAO在2005年的調查，地球陸地的30%為森林所覆蓋，其中只有36%評定為原始林（primary forest），而綠色和平組織（green peace）在2008所出版的森林星球（forest planet）一書，則由衛星影像判斷完整的古老森林（intact ancient forest）只剩原來林地的20%，地表的森林八成被人類動過手腳，故保護老林是全球的救亡圖存共識，許多國家研究老林之指標植物，用來評選必須保護的老林地點，並且立法設置保護區。「綠色精靈」一文建議：世界各地宜劃定10-15%之林地作為自然保護區，其他森林可集約營林，廢棄之農牧地也應造林。

　　　極相老林之自然保育功能無可取代，保護老樹應推廣至保護老林


目前台灣已普遍有保護老樹之措施，各地殘存之老樹大致有政府與民間人士列冊維護，但基於見樹不見林之道理，保存老樹與保存老林之意義不同。老林所代表的是一群特殊而稀有的生物群聚，乃森林演替後期之極盛相產物，台灣研究森林演替尚在起步階段，一般調查者對闊葉林演替早期之次生林大致可辨識出來，但第一代先驅樹種衰退後的林相，就差不多視為接近極盛相了，針葉林的演替更因為參與的樹種較少，有時根本分不清演替階段，演替中期與晚期之變化過程還沒有詳細的實例研究報告，今後保育人士宜從組成與族群結構之分析，報導老林的結構特徵與指標植物之鑑定。至於台灣目前的各類型保護區，面積已達國土面積的20%，可說超越上列的世界水準，然面積不是評估保護區完整性的唯一準則，各種生態系與需要保護的物種是否完全納入保護系統，才是判定的重點，而老林乃是許多珍貴或瀕臨滅絕物種的最後生境，其在各種林型內之存在地點與組成物種應是保育學界的調查目標。
我們的現代林業已朝「生態、生產、生活」的三生政策前進，與林學相關的大專科系，已有許多生物多樣性、保育生物學與社區林業的課程，而傳統的造林學相關課程，似應與植物群落生態學與演替現象取得更密切的關聯。
綠林遊梭客許願：願綠色精靈與你同在！

初探台灣之森林多樣性 （作者 - 蘇鴻傑）

【森林多樣性與棲地多樣性】
台灣一向以植物種類豐富聞名於世，不論是植物的物種多樣性（ species diversity ），或是植物群落的多樣性（ vegetation diversity ），都與棲地環境的多樣性（ habitat diversity ）有著密切的關係。複雜的環境提供物種演化所需之繁多生境或小生境，使衍生之後裔得以在棲地上有所區隔，物種可逐漸累積而共存於同一地理區域內，種間之棲地分化也趨於細緻，植群型之多樣性乃大幅提昇。

筆者在另一專題探討台灣森林之棲地多樣性系統（蘇鴻傑 2005 ，另見本網站生態隨筆），針對台灣山區環境之變化提出分析架構，主要係以影響植物分布最顯著之氣候因子，劃分山地植群帶與地理氣候區（ Su 1984, 1985, 蘇鴻傑 1992 ）。植群帶之分化與氣溫有關，採用山區森林之形相（ physiognomy ）明顯轉變之處為切分點，以極盛相的林型代表並命名之（表 1 ），植群帶在台灣各地山區分布之海拔高度略有不同，可由局部地區氣溫與海拔高度之迴歸分析加以推測。地理氣候區之劃分以雨量之季節性分布為準，與棲地之地理位置及地形有關，各氣候區之內均有海拔梯度，其森林亦可依形相歸屬於相當之植群帶，然不同氣候區之間，其植群帶內的細部林型或林型之組成物種略有差異。

山地植群帶與地理氣候區是展現台灣天然林多樣性之棲地架構，除氣候因子以外，棲地的複雜度還要考慮其他環境因子，諸如土壤、地形位置、坡度與坡向等因素。另一個更複雜的影響因子則為棲地之天然與人為干擾（ disturbance ），以及由此導致之森林演替（ forest succession ），在干擾後之不同年代，森林發育可達不同階段，其外貌形相與物種組成均有所不同，均增加森林之多樣性。

綜上所述，探討台灣之森林多樣性，首先必須考慮棲地環境之歧異性分化與盛行之干擾機制。本文旨在配合台灣之棲地多樣系統，以植群之形相作為森林分類準則，並以台灣東北氣候區與中西部氣候區為例，列舉區內各植群帶之主要林型，並對各林型之環境梯度或演替性質作初步之推論。

　　　表1、臺灣中部山地植群之帶狀分化及溫度範圍（Su, 1984）


【 森林之形相分類 】
採用某種特性來將植物群落加以分類，即所謂準則（ criteria ）之選擇。由於世界各地環境與植群特色差異極大，乃出現許多不同之理論及研究方法， 天然之植物群落，最常採用之分類準則有二，其一為形相，乃植物群落的外表特徵，如高度、密度、葉形與物候等；另一項為植相（ flora ），即以植物種類之差異為判斷基礎，如根據優勢種或指標性的特殊物種作植群之分類。

森林之形相分類，主要看最上層樹種之外貌型態特徵，外形一致之森林構成一個林相單位，但若仔細分析其中之組成樹種，可能分出不同的林型，故此二分析準則亦可綜合運用，在植群分類之高階層採用形相類別（ physiognomic category ），低階層則用具有代表性的物種分出植相單位（ floristic unit ）（ 蘇 鴻傑 2004 ）。形相的高階分類只須調查數量較多的優勢種及其形態，分出之單位較少，但每一類之內容較為為廣泛，對於細微的植物組成差異而不影響森林外表者，則不予細分。森林的植相分類須設置多數野外樣區，仔細鑑定植物種類與記錄數量，將大量樣區加以分析才能得到理想之分類系統，目前台灣各大學研究所正在努力收集野外樣區調查資料，本文僅提出初步的森林多樣性系統，故採用形相之分類，相當於中高階的分類。

植群形相指的是植物社會之外貌形態特徵，主要由優勢植物種類之生長型（ growth-form ）所決定，植物在水平空間之密度及垂直剖面之高度與層次分化，亦影響植群之視覺特性，故亦廣泛使用於植群分類之準則。目前採用群系（ formation ）一詞作為形相分類之基本單位，已成為生態學上之共識。以形相之特徵，可將全球各大地理區域之盛行植群加以分類，即所謂群系型（ formation type ），若忽略局部之特殊植群型，可將主要群系型繪製於小比例尺之地圖上，故群系型亦代表主要之生態系類型。在另一方面，形相學之分類法亦可用來描述大區域內之植群細部分化，包括盛行植群及局部變異型之鑲嵌分布，這時必須採用更細緻的形相特徵，包括葉之大小、形狀及質地等。

以美國國家植群分類系統（ Grossman et al. 1998 ）為例，高階層單位採用形相為劃分準則，低階層單位則用植相為分類依據。形相之基本單位為群系，計分出 218 個群系，其最高階單位稱為群系綱，依據 優勢種之相對覆蓋率與高度，以及最上層之生長型而區分，如森林（ forest ）、林地（ woodland ）灌叢（ shrubland ）等。其次為 群系亞綱，主要根據 盛行的葉子物候特徵（如常綠、落葉、或常綠－落葉混淆）而分。接著再分 群系組，係以葉形特徵來區分，如闊葉、針葉、硬葉（ Sclerophyllous ）、小葉（ microphyllous ）、乾性葉（ xeromorphic ）等，其單位之識別與命名並配合廣泛之氣候型（熱帶或亞熱帶、溫帶或亞極地、冬雨、乾旱落葉、寒冷落葉等），以下又分出群系亞組，以人類之衝擊影響區分為 自然、半自然或栽培等亞組，最後以 環境因子、相對地景位置、水文體系或優勢層之樹冠形狀等因素分為群系。 由於地區性之盛行植群形相與當地之大氣候（ macroclimate ）有高度相關，故上述之台灣山地植群帶係以較為安定的極盛相森林之形相代表之，亦可視為山地氣候帶，若不仔細考慮各地理氣候區之間的物種組成差異，台灣森林簡略的形相分類可依據山地植群帶之劃分而逐一列舉。值得一提者，表 1 之山地植群帶雖以代表性的形相命名，但植群帶本身並非高階層的形相分類單位，由圖 2 及圖 3 可見同一植群帶之內，包括許多不同形相之植群型，故植群帶應視為一生態氣候單位，亦即溫度梯度的區分段落。

【 台灣森林盛行形相之類別】
表 1 之山地植群帶，係以盛行之植群形相命名，附有對應之山區高度帶與相當之氣候帶名稱。台灣高山林立，主脊多在海拔 3000 公尺以上，最高峰雖未超過 4000 公尺，然森林之生長很少超過 3600 公尺，在此森林界線（ forest line ）之上方屬於高山植群帶（ alpine vegetation zone ），主要由灌叢與高山草本植物組成，僅在少數地點有香柏林。灌木狀的木本植物（香柏或杜鵑）仍可長到最高之玉山頂上，由這一現象推論，溫度並非台灣高山森林界線之唯一限制因子，高山陡峭的地形、岩石之劇烈風化、岩屑之崩落、土壤之淺薄或發育不全，以及強勁的風力或火災的干擾，均可能限制森林之發育。

森林界線下方首先出現喜好強光之針葉林，冷杉林帶（ Abies forest zone ）是海拔最高之針葉林，其上緣即構成森林界線，冷杉樹形尖削，樹幹筆直，通常不分叉，分布在高山稜脊或上坡面。冷杉林下側是鐵杉雲杉林帶（ Tsuga-Picea forest zone ），其海拔已降至 3000 公尺或更低，但仍在雲霧帶之上，較陰的坡面或溪谷有雲杉林出現，向陽坡或稜頂則有廣泛分布之鐵杉林，這兩種森林組成樹種單純，樹形明顯易辨，尤其鐵杉樹冠常橫向擴展，主幹多分叉，枝葉多構成展開之傘形。

台灣為一山岳島嶼，位在亞熱帶之海洋中，在山區之某一海拔範圍內常有盛行雲霧帶（ prevalent cloud zone ），為山區林相明顯轉換之處，此帶相當於海拔中段之櫟林帶（ Quercus forest zone ），大多位於由樑脊山脈延伸而出之側面山脊或山坡上段，為偏好溼潤之闊葉樹林、檜木林或針闊葉樹混淆林所組成。雲霧帶之下則為楠櫧林帶（ Machilus-Castanopsis forest zone ），以及山麓的榕楠林帶（ Ficus-Machilus zone ），主要林相均為常綠闊葉林。以視覺判斷而言，雲霧帶上方之針葉林有明顯優勢種，其樹形即足可提供特殊形相，極易辨識，然櫟林帶及海拔更低的闊葉林則常缺乏明顯的上層優勢種，且組成樹種複雜，外型上不易區別，故生態學者在區分森林形相類別時，常配合氣候（溫度、雨量）或其他生態因素判斷，例如地形、土壤特性與水文機制等條件，作為判定與命名的標準，而難以與明顯的形相產生直接關聯。

表 1 之闊葉林植群帶名稱主要係參考日本學者 鈴木時夫（ 1952 ）之林冠型（ canopy type ）觀念，鈴木氏曾在台灣之中低海拔闊葉林作生態研究，有感於 常綠闊葉林是台灣之主要極盛相森林，若要再細分闊葉林之形相單位， 他建議 考慮葉形大小、樹冠形態以及棲地特性，其林冠型以盛行之闊葉樹 林優勢木之樹冠特徵加以分類，並以代表性之樹木加以命名，可 分為三大類別（圖 1 ）。楠櫧林帶位於山地下層，為山脈支稜與溪谷交錯之地形，此地有兩種形相不同之林冠型，溪谷附近之林相屬楠木型（ Machilus type ），優勢樹種以大葉楠、台灣雅楠等種為代表，其葉為中型葉（ mesophyll ，面積 9 2 × 25~9 3 × 25 mm 2 ），葉緣大多沒有鋸齒狀，樹冠呈頂部圓錐狀之長圓筒體，深綠色，枝下高較短，枝葉多上下重疊，側枝及葉子在樹幹下部亦可存活，溪谷之直射陽光不多，本型樹木喜好陰濕，屬於漫射光之適應林型。台灣中部以南之溪谷楠木林，年均溫已達 23 ℃以上，林中混有大量熱帶榕樹類的植物，故特別分出一榕楠林帶。夾雜在台灣全島山麓溪谷之間的地形為高山的支稜或低山的主稜，若稜脊的海拔未達雲霧帶的高度，則闊葉林的形相為櫧木型（ Castanopsis type ），優勢樹種如 白校欑與烏來柯等種， 其樹頂陽性葉為小型葉（ microphyll ，面積 9 × 25~9 2 × 25 mm 2 ），樹下之陰性葉則為中型葉，葉緣常帶有鋸齒狀，葉子綠褐色，集中於小枝頂端，甚少上下重疊，因此樹葉分布在樹冠外圍，內部為無葉之枝條，枝葉整體呈降落傘形，枝下高較長，樹幹中下部之枝葉早落，陰葉存活不久，為偏好直射陽光之林型。

櫧林帶之上側為櫟林帶，其地形常為小稜交匯處或大山之山腹，雖然直射陽光不少，但因位於盛行雲霧帶之中，雲霧導致之漫射光也多，故太陽輻射的質與量居於上述兩種林冠型之間，這種闊葉樹林冠稱為櫟木型（ Cyclobalanopsis type ），優勢樹如錐果櫟、森氏櫟與毽子櫟等種，葉大小屬中型至小型，葉緣不具鋸齒或僅上半部有鋸齒，葉表面常有光澤，裏面常呈灰白色，有些樹種之葉背具有星狀毛，或光滑無毛且與表面幾乎同樣是綠色，本型樹冠呈頂部圓錐狀之短筒體，其樹形發育特性亦介於上兩型之間。櫟林帶位於海拔梯度的中段，是針葉樹與闊葉樹混交的森林帶，在雲霧帶中的林冠型特別複雜，除了闊葉樹的櫟木型以外，針葉樹有偏好漫射光的林冠型，此即 鈴木氏所謂的檜木型（ Chamaecyparis type ）， 其優勢木之葉屬微小葉（ leptophyll ，面積 <25mm 2 ），呈鱗片狀，但小枝與葉群集合成中形葉，側枝亦平展，樹冠呈長圓筒形，相當於常綠闊葉樹喜好漫射光之楠木型。 落葉闊葉樹在雲霧帶也有相當 的林型，以山毛櫸型（ Fagus type ）為代表，其優勢樹種具有小型或中型葉，葉群呈水平方向伸展，枝葉常上下重疊，樹冠為短筒形，雖然棲地位在山頂或稜脊，但因處於盛行雲帶，故多漫射光。至於雲霧帶以上的鐵杉林，通常位於台灣山區雲海之上方，乃喜好直射光之鐵杉型（ Tsuga type ），此種針葉林優勢樹之葉屬細小葉（ nanophyll ，面積 25~9 × 25 mm 2 ），樹冠呈開展之降落傘形，葉群聚集在外圍，正如常綠闊葉樹之櫧木型。



上述林冠型之觀念乃考慮地形位置與太陽輻射之特性，而與森林上層優勢種之樹冠形態產生關聯，鈴木氏之觀察主要集中在氣候極盛相之常綠闊葉林，對於特殊之地形或土壤極盛相森林，並未深入調查與分類，故這種林冠型可能只適用於盛行的極盛相，有些演替早期的落葉林、山頂的杜鵑矮曲林或衝風地的硬葉林或許還要觀察樹幹的形狀與分叉位置才能判別。

筆者經驗，樹木的樹冠形狀會隨生長的地點而改變，單株長在空曠地與成群長在森林中的樹冠形態與大小均有所不同，所以或許有學者認為樹形並不適合作為形相分類的特徵。觀察鈴木氏的林冠型必須看生長在森林中的上層優勢樹木，在沒有干擾的鬱閉森林底下，由於下層樹木與植群之阻隔，這顯然有觀測上的困難。上層優勢樹的樹冠形狀最好由另一個山頭橫向觀察，才能看到上述特徵，如果在森林樣區內調查，應當量取樹高與枝下高，並記錄優勢樹種葉之大小、形狀、質地等其他形相特徵，才有利於林相的判斷。

【 區域性的林型多樣性與梯度分析】
筆者曾嘗試將台灣中西部之森林形相類別，排列於兩個環境梯度上（ Su 1984 ），以展示林型與環境之相關性。台灣各地理氣候區之森林，經不少學者與學生之長期調查，其形相分類與植相分類系統正在逐漸建構之中（邱祈榮等 2005 ）。本文乃作初步之林相列舉，依據溫度（海拔梯度）與廣義的水分機制兩個梯度，以台灣東北區與中西區兩個氣候區（ Su 1985 ）為例，逐一舉示主要之森林類型於圖 2 與圖 3 。此二氣候區之植群經過大量樣區之整合分析（ 俞秋豐 2003 ，劉靜榆 2004 ），已有初步之區域性森林植群分類系統，所呈現的是植相分類單位，本文抽取其形相單位而列入圖中，並註明主要之植物種類，詳細的植群型與各地調查資料來源文獻在此省略，請參閱上列二文獻。



東北部氣候區之年雨量有 2500-7000mm 之多，冬季（十月至三月）雨量佔全年雨量之 0.4-0.7 ，屬於恆濕性氣候，沒有明顯乾季。由於本區雨量變化頗大，森林形相與樹種組成亦受影響，故又可區分為近海區（年雨 2500-7000mm ，冬雨 0.45-0.7 ）與內陸區（年雨 2000-3500mm ，冬雨 0.4-0.5 ）兩個亞區。因台灣東北部沒有乾季，本區極少發生火災，然冬季盛行之東北風對於迎風坡之植群形相有重大影響。本區之最高海拔僅達約 2000 公尺餘，故表 1 之植群帶未全部出現，近海區最高僅及櫟林帶之下緣，內陸區則可到鐵杉雲杉林帶之下側。本區由於有山毛櫸夏綠林之出現，其山區之植群帶分布型態與日本相當類似。

中西部氣候區之年雨量為 1500-3000mm ，冬雨比例只有 0.1-0.25 ，為台灣之夏雨型氣候，其低海拔地帶在冬季有乾季出現，高海拔山區亦因冬季雨量少，火災干擾相當頻繁，必須視為重要之生態因子。本區之海拔可涵蓋台灣最大山地落差，故表 1 之所有植群帶全部都有分布，其山地植群帶之類型與中國西南部或喜馬拉亞山之南坡面較為接近。



圖 2 與圖 3 之梯度分析中，垂直方向代表海拔與溫度梯度，相當於表 1 之山地植群帶，但兩區所對應之海拔範圍有所不同。海拔之分界線大致參考極盛相之植群型，即位於圖左側之林型，其分布範圍較為狹窄，適於作植群帶之劃分。由圖之左側至右側所代表的是演替之梯度，在此方向上可分出很多植群型，右側之類型為演替初期之先驅植群型，其分布海拔範圍較為寬廣，越偏向左側，則越趨向演替後期與極盛相。橫向的第二梯度除代表演替階段外，亦對應於某些環境因子，主要可用水分梯度代表之（見圖 3 中西區的植群分化圖），左側代表較陰濕的溪谷或北向山坡，右側則偏向較為乾燥的南面向陽山坡、稜頂、石礫地或火災跡地，適用的植群型演替狀況視棲地類型而定，例如某些地點是岩石露頭或石礫堆積，可算是地形或土壤極盛相，出現持續性的松林，但在土壤發育良好之地，火災過後之松林則視為演替先驅階段，又如當地火災一再循環發生，松林一直持續不衰，則又可視同火災極盛相，這種適應火災之植群多出現在南向山坡。圖 2 東北區的橫軸梯度大致亦如同中西區之判釋，然此區位於冬季東北季風盛行之處，近海區除水分與演替梯度以外，右側之植群型有些屬於迎風坡面之草原、硬葉灌叢或硬葉林，係受到風力與水分之交互影響，此種盛行風導致的硬葉效應在恆春半島東側之南仁山區也有發現。

主要參考文獻
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台灣森林之棲地多樣性 （作者 - 蘇鴻傑）

【前言】
生物多樣性(biodiversity)或稱生物歧異性、龐雜性，為近年來自然保育之主要課題，在生物多樣性之保育中，較具體而容易定量的就是物種多樣性(species diversity)，當一般人走入天然森林，遇到各式各樣之動植物時，莫不感嘆造物之神奇。台灣一向以植物多樣性聞名於世，根據台灣植物誌截至2000年的記載，以及新近植物分類報告的收集（曾 2004），總計高等的維管束植物有234科1408屬4339分類群（含種、亞種、變種及品種）。如以物種密度（單位面積上的種數）表示植物多樣性，則台灣高達每平方公里0.12種，超過鄰近地區甚多（菲律賓0.021，日本0.014），推究其原因，可能與台灣在植物地理學上之特殊位置有關，此外，物種多樣性（species diversity）與棲地多樣性（habitat diversity）常有共同演化之趨勢（Rosenzweig 1995），要瞭解台灣如何容納這麼多植物，有必要分析島上之棲地多樣性，並按不同地理區域，調查各種棲地之植群類型與組成植物種類。

保護區的設置為保存生物多樣性之主要手段，合理之保護區規劃模式宜先作動植物資源類型之分布特性清查，釐清棲地多樣性與植物多樣性之關係，如此才能將資源做有系統之保留（蘇 1989），現今世界保育機構IUCN對保護區之規劃與評估，皆參考生物地理學之分區作為依據。台灣島嶼面積雖小，然氣候環境變化甚大，島內更詳細之生態分區仍有必要，如此保護區設置才不致流於逢機之選擇，而能毫無遺漏地保留生物多樣性及各種生態系之樣品。為建立臺灣森林棲地之生態分區架構，乃有台灣棲地單位系統（habitat unit system）（Su 1992）之提議（圖1），本文旨在說明其原理與應用實例。

　　圖1　由山地植群帶與地理氣候集水區組成之棲地多樣性架構


【台灣森林之氣候與棲地變異】
植物之分布受到環境之控制，影響植物分布最大者為氣候因子中之溫度與雨量，分析台灣之棲地多樣性，首當考慮溫度與雨量之變異與季節性分布，可用各月之平均溫度與雨量作多變數分析，臺灣各地同一測候站之月降雨量記錄變化極大，但組合為冬季雨量及夏季雨量二因子則較有代表性，此外另加入缺水量與乾季月份數等因子，進行分析後可抽出三個主要變異軸（Su 1984a，b，1985；蘇 1992），囊括80%之氣候變異量，故臺灣氣候呈現三度空間之立體變化。

第一維度變化為季節性溫度，可據此作山地垂直氣候植群帶之劃分（表一），此種分化主要是考慮山區盛行雲帶（prevalent cloud zone）的位置與林相變化的對應性，並由分段點推估溫度之變化範圍。位在台灣樑脊山脈頂部者為高山植群帶，已超出森林界線（forest line）之上，由灌木與高山草本組成。森林界線以下，如無天然與人為干擾，則是各種林型構成之森林帶。熱帶附近之山岳島嶼，在山區之某一海拔範圍內會有盛行雲霧帶，台灣之盛行雲霧帶相當於海拔中段之櫟林帶，大多位於由樑脊山脈延伸而出之山脊，為偏好溼潤之闊葉樹林、檜木林或針闊葉樹混淆林。櫟林帶上方，有針葉樹為主之鐵杉雲杉林帶，再上去則是位於森林界線下側之冷杉林帶。櫟林帶之下側已近山脈之基底部，屬於小支稜與溪谷交錯的地形，由溪谷中之楠木林型與支稜上之櫧木林型組成楠櫧林帶。至於最低海拔之山麓地區與平地，則由楠木類與大量榕樹類構成榕楠林帶。上述植群帶之劃分是以林相與年平均溫度的變域為基礎，在森林或植群形相轉變之處作切分點，而每一帶以極盛相的優勢森林形相來命名，溫度與海拔高度雖有相關，但台灣各地海拔梯度上的溫度變化（山地溫度遞減率）並不完全相同（Su 1984b），同一海拔高度之溫度，在台灣島之南北兩端稍低，中部則較高，各地植群帶的海拔高度也有類似之變化，因此不能用固定的一個海拔高將全台灣劃分森林帶，表一所列之海拔範圍僅適用於台灣中部，其他各地之植群帶海拔變化詳見表三。

台灣氣候之第二及第三維度變化顯示雨量之特性，主要是雨季之分配與冬季雨量之區域性差異，可將全島劃分為水平方向之地理氣候區，如此計分出七個地理氣候區及若干亞區（Su 1985），分屬於兩種主要氣候型（表二）。東北區及蘭嶼區代表恆濕性氣候，冬季與夏季雨量約略相等，其植群趨向於熱帶雨林及亞熱帶雨林，其餘之東部區、西北區、中西區、西南區及東南區之冬季雨量占全年雨量比例概在0.4 以下，屬夏雨型氣候，其冬季雨量比例向南端遞減，但偏向東部或東南部則全年雨量或冬季雨量有增加趨勢，且乾季亦逐漸消失，故臺灣東南部至恆春半島東側一帶，雖然雨量仍集中在夏天，但因受東北季風影響，冬季雨量仍較多，與東北區一樣，有偏向恆濕性氣候之趨勢。上列各地理氣候區之間，部份植物種類也有分化，屬於同一林帶之對應林型內，其樹種組成可能有若干差異，某些氣候區也會有獨特之林型或植群型出現。

　　表一、臺灣中部山地植群之帶狀分化及溫度範圍（Su, 1984b)

　　表二、臺灣地理氣候區劃分表 (取自Su, 1985)


【棲地單位系統】
台灣面積雖小，陡峭之山地地形卻產生複雜之氣候環境，保育規劃上有必要將全島再劃分環境較均質之地理區與棲地型，上述依溫度劃分之山地植群帶與按雨量區分之地理氣候區可作為分區之主要架構，為記錄植物之分布，可再將各氣候區內按地形或集水區予以細分，使解析度增高，分出之單位可稱為生態小區，每一小區之集水區內海拔落差甚大，必須依照其海拔範圍分出若干垂直之氣候植群帶，才能得到均質的單位，如此總計有將近兩百個水平與垂直交集之棲地型，特稱為棲地單位（habitat unit, HU）（圖1）（蘇與陳 1991）。

此一系統原來按集水區之位置或地形分為41個小區（Su 1992）。各小區賦予一編號，並標示於山脈與集水區地圖中，如圖2所示，如將此圖與一般地圖對照，即可知各小區之地理位置與集水區名稱（表3）。後來的研究（Su 1998, 曾2004）依分析之實際需要，將系統稍加修改。澎湖群島由原屬之中西部沿海區分出，獨立為一區（42區）。原來之高山植群帶與冷杉林帶，則由垂直氣候帶除去，在地理氣候區中合併成立一高山氣候區，此兩植群帶氣候相似，大多草本的高山植物均可下降至受干擾的冷杉林地，如此合成之高山氣候區，實際上非常狹窄，只限於中央山系之主稜脊上，海拔大多在3000公尺以上，在圖2中係刻意誇大標示，此種接近高山稜脊兩側之山坡，氣候相當一致，實無必再區分為兩氣候區，然縱貫全島的狹長山脊有必要依地理位置分段，由南至北，分為五段，各代表一小區，即雪山山脈（43區）、玉山山脈（44區）、中央山脈一段、二段及三段（45~47區）。總計可採用之氣候區與細分集水區共47個生態小區(圖2)，各小區內依實際海拔高差再作垂直氣候植群帶之切分，共有206個棲地單位，表3列舉小區之名稱與區內不同植群氣候帶之海拔範圍，係由當地山區測候資料，以溫度與測站海拔所迴歸推測者（Su 1984b），因測站或有不足，有待更多資料與現場植群形相觀察加以修正。

圖2 棲地單位系統所含之47個生態小區位置圖（小區編號與表3相同）


　　　　　　　表3. 台灣206個生育地單位明細表


【棲地多樣性之應用】
棲地單位系統是一個研究植物多樣性的架構，可視為收錄各種生物資料的組織系統（data organization system）或資料庫，正如國外學者常用的地圖網格系統（grid system），大者用每邊10公里的方格，小者用到1平方公里的網目，作為生物資料之記錄與分析單位。以台灣之山地地形而言，前者大方格內海拔高差太大，並非均質單位，後者解析度太高，目前生物調查的地面涵蓋密度無法配合，故上述的生態分區與棲地單位可作一階段性的資料庫架構，登錄各種植物資料，以供進一步的分析（李培芬 1998）。

本系統具有推測與改良之潛力，因生態小區係配合地理氣候區而劃分，同一氣候區內之小區，自然具有相似的氣候環境，若某植物在一氣候區之少數小區有出現紀錄，則在該氣候區未調查小區出現之可能性便很高。以目前台灣山區之交通到達度與採集調查之涵蓋度觀之，上列之兩百多個棲地單位中，還是有不少單位沒有植物調查或採集記錄，若將來採集調查涵蓋所有單位，且記錄密度增加，則本系統還可改良其解析度，將大的集水區再予細分，增加小區的數目，以便記錄更精確的植物分布資料與生態特性，除氣候的變化以外，各局部地區內如地形、方位等之不同，均影響植物社會與物種之分化。應用棲地單位系統所作之研究實例，可舉下列數項。

台灣全島森林植群之多樣性，過去在若干大學與研究機構之推動下，已進行多年之調查，發表之文獻不計其數，台灣大學森林研究所之植群研究室歷年所訂的計劃與研究生論文題目，大致採用上述棲地單位系統，以集水區或生態分區為研究單位，最近並將同一氣候區累積之樣區資料作整合分析，嘗試成立區域性的植群分類系統（俞 2003，劉 2004）。

台灣森林之棲地多樣性，可用一矩陣表示，以表一的植群帶為直欄，表二的地理氣候區為橫列，矩陣中之元素即代表大略之棲地分類與可能出現之林型，把目前已成立之保護區，按其位置填入矩陣之元素中，便可對台灣現有保護區系統的代表性與完整性作一初步評估（蘇 1989）。

台灣植物之分布類型（distribution pattern），曾有學者用鄉鎮的行政區作為分析或分布地圖之標示單位，但鄉鎮的面積與區分密度差異極大，不易均質地呈現明顯的類型，採用棲地單位系統則不失為一可行之替代方案，如台灣蘭科之根節蘭與鶴頂蘭植物，曾用此系統之生態小區分析，再利用其氣候之特性來解釋分布型之影響因素（蘇與陳 1991，Su 1992），台灣園藝作物之野生近親種也作過類似的研究，用棲地單位系統之分析，判定物種之稀有度，以利種源收集與永續利用（嚴新富 1995）。

對於保育類植物之篩選與保育類目（conservation category）之評定，世界各國均有研究計劃，並將結果編成紅皮書（red data book）。評估植物之瀕臨滅絕或稀有程度，宜有一具體的登錄系統與完整的實際分布資料，採用棲地單位可提供較客觀與理想之評估系統（Su 1993）。

台灣森林植物之物種多樣性變化模式，曾用台灣中部沙里仙溪集水區之山地植群帶垂直剖面，代表海拔梯度（即溫度）之變化，並在全島低海拔之山麓地帶（楠櫧林帶即雨量變化最大之處），由北至南選擇六個生態小區，代表地理及氣候梯度之變化，在各梯度上採用森林調查樣區中之植物種數及數量，分別調查其區域多樣性、梯度多樣性及社會多樣性之變異趨勢（Su 1994，蘇 2002）。

應用此系統可比較稀有及受威脅植物之分布與棲地單位數目，作為評估其生態特性與稀有性之依據（Su 1998），並排出各生態小區保育價值之優先順序，測計各區中遭受威脅之植物種類數目，選出保育上所謂之熱點（hot spot）。名列熱點前茅之東南氣候區南仁山區已劃入墾丁國家公園內，國際自然保育聯盟最近所篩選之世界植物多樣性中心，墾丁國家公園即入選為其中之一（Davis et al. 1995）。

台灣特有植物（endemic plants）最近採用棲地單位系統，對其分布地點加以分析（曾 2004），藉此瞭解特有種與生態環境間之相關，以作為保育經營、保護區規劃及保護區系統代表性評估的參考依據，根據植物出現的生態小區或氣候區數目，特有植物在台灣之分布可分成廣泛特有（broad endemic）與狹窄特有（narrow endemic）兩大類，且以狹窄分布之特有種佔大多數，分布之小區則遍及全島，可見保存特有植物之保護區網絡必須涵蓋全面之棲地單位。經相關性測驗，發現特有種在地理氣候區與山地植群帶上之物種豐富度，與棲地多樣性有顯著之正相關，而棲地多樣性就是以棲地單位的數目作為評估。

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雪山翠池香柏林 （作者 - 樹青）

【高山森林界線】
喜歡在自然界旅行的人，有機會看遍世界各地的森林，對於森林的類型不免要考究一番。大致說來，只要有土壤而雨量充足的地方（例如年雨量大於蒸發量），均可長出森林，至於那一種森林則決定於溫度或緯度，從赤道附近的熱帶雨林，逐漸向高緯度的地方前進，會遇到熱帶季風林、暖溫帶雨林及溫帶落葉林，若再向北極圈接近，就看到溫帶針葉林（又叫北方針葉林），其最北邊的分布邊緣是地球上森林生長的極限，越過此線，溫度過低，加上生長季太短，森林完全消失，這裡沒有樹木，只有北極圈凍原內的草原與苔蘚或地衣，這種森林生長的極限位置稱為森林界線（forest line）。
台灣位居亞熱帶，全島南北縱幅不過四個緯度，但境內高山羅列，海拔高差將近4000公尺，產生了相當於緯度的分化效應，由於山地雨量充沛，類似上列的各種森林出現在不同的海拔高度，高山地帶也有針葉樹林的分布，但至某一海拔高度以上，由於環境因子的限制，樹木無法形成鬱閉的森林，這一海拔高度就構成高山的森林界線，越過此線向上，木本植物多呈灌木群團狀，草本植物或形成大面積草原，或稀疏點綴於灌叢之間，這種森林界線以上之植物群落，即生態學上所謂之高山植群（alpine vegetation）。森林界線上方的草原與下方的針葉樹林之間，並沒有一條銳利的分界線，而是沿著一道寬度不等之過渡帶或推移帶（ecotone）逐漸轉變，此帶通常由低矮之匍匐性灌木組成，稱為矮盤灌叢，其中出現之灌木，可能是下側針葉林中的同一樹種，但體型產生變化成灌叢，若針葉林之樹種不具有變形之能力，則由另一種灌木替代而產生矮盤灌叢。
在台灣高山的綠林遊梭者，必有穿梭於各種森林之經驗，除了看到林型之變化多端以外，也會注意到山峰絕頂的森林類型及森林界線的現象。台灣山地海拔在3000公尺以上之地帶，可能形成森林界線，海拔最高之針葉林，通常由冷杉組成（Abies kawakamii），高山的登山客在爬上主峰之前，常會通過冷杉林，並穿越一段矮盤灌叢，才能登上山頂。冷杉在接近森林界線時，通常體型變小，但仍呈直立狀，本身不具有變形為伏地灌木之習性，而在過渡帶中另有一種針葉灌木出現，形成矮盤灌叢，並延伸至上方之高山植群中，此即香柏（Juniperus squamata）。香柏不同於冷杉，其樹形可隨生育地的環境而改變，由直立的高大喬木，到伏地而生的小灌木均可發現，一般以高山稜脊上的矮盤灌叢最常見，直立的香柏喬木林則相當稀有，最典型的一片香柏林就在台灣中部之雪山翠池。

雪山森林界線遠眺

雪山與北稜角下之香柏灌叢與香柏林




【香柏的形態與生態】
香柏又名香青或山柏，在台灣常稱為玉山圓柏，屬柏科常綠木本植物；樹皮光滑，呈棕色或紅棕色，常以縱裂薄片狀脫落；葉為尖刀狀，長3-5mm，寬約1 mm，三枚輪生而密集排列，外側深綠色，內側略帶粉白色；毬果肉質，橢圓形，長6-8 mm，初為紅褐色，成熟呈紫褐色，外部有尖突數個，基部有苞片數枚。香柏可長成灌木或喬木，其形態與生態環境有密切關係。
香柏之灌木群落，普遍分布在台灣高山之森林界線上，其出現地點大致顯示海拔3000公尺以上之稜脊，也就是構成中央山系的玉山山脈、中央山脈及雪山山脈之高山稜線。玉山山脈之香柏灌叢分布海拔下限，約在3400-3500公尺之間，向上一直延伸至主峰（3950公尺）以及四周的東、西、南、北峰，海拔均在3700-3900公尺之間。中央山脈之高山連綿將近300公里，其北端之香柏灌叢約在海拔3000公尺就開始出現，南湖大山之圈谷及附近稜脊上有大量香柏，自北向南，延中央山脈之分水嶺上，凡在3000公尺以上之山巔大多有香柏灌木散生，在特殊之風口地形，香柏灌木更形密集，常見枝幹糾結成團，主幹緊貼地面，甚至彎曲成環，顯示強風下的風雕作用。中央山脈之最高峰在台灣中部，秀姑巒山（3860公尺）及馬勃拉斯山（3805公尺）附近，是另一個香柏密集之處，山脈南段之香柏分布到卑南主山，在最南端之大武山，海拔雖有3090公尺，但頂上只有鐵杉，已無香柏之分布。雪山山脈之高山北起伊澤山（3296公尺），經大霸尖山（3505公尺）、素密達山（3517公尺）、雪山北峰（3702公尺）、北稜角（3880公尺）而到雪山主峰（3884公尺），即登山界所謂之聖稜線，嶺上香柏灌叢分布甚多，此主稜週邊還有高山稜脈放射出來，如品田山至桃山支稜、大劍山及大雪山支脈，也都有香柏之蹤跡。
在高山森林界線附近，香柏的海拔分布較冷杉為高，通常在高山稜脊之最上側，由於生育地之溫度低，風力強，冬季有積雪，屬極端環境，故其樹形低矮，枝幹盤纏貼地，整體高度不超過二公尺，在山巔衝風之處，甚至只有二三十公分高，但香柏具有改變體型之能力，如生長在局部高山地形環境較為優良之山腹或谷地，則可發育為直立之大喬木針葉林，位在冷杉林之上，並取代冷杉形成森林界線。由於這種特殊地形在台灣高山難得一見，故香柏的喬木林相當珍貴，目前已知較具規模的香柏林，除雪山之翠池以外，另有雪山北峰東南鞍部、南湖大山東南方之南湖池畔、秀姑巒山與馬勃拉斯山間之鞍部、秀姑巒山東南鞍部等地，其中以翠池四周的香柏林保存最完整。

香柏的枝葉與毬果

翠池前之香柏灌木與後方之喬木

山脊上之香柏灌叢與枯木


【翠池的環境】
翠池位在雪山主峰之西北側，通常與雪山登頂排在同一行程。雪山主峰的登山小徑四通八達（見附圖一），最遠的路可從西邊的大雪山走過來，少有人嘗試；最壯麗的是由大霸尖山向南縱走聖稜線，途經數個百岳山峰可到雪山，那是台灣登山客夢寐以求的朝聖路線；最苦的是從南邊的環山爬上志佳陽大山，一路陡坡直上，這條路作為下山途徑較適宜；最方便的是由公路可達的武陵農場起步，循雪山東峰的稜線緩緩上坡，途中經七卡山莊及三六九山莊，由主峰東北方的圈谷登頂。往翠池的路在主峰頂上清晰可見，由主峰向北走下北稜角的鞍部，再向西下碎石坡，就有小路穿過香柏林，到達翠池邊，走這條路線造訪翠池，至少必須有兩三天的高山跋涉路程。
雪山主峰之西北及東北側都有冰河遺跡的圈谷地形，其西北面圈谷係雪山溪之源頭，谷底寬廣圓滑，形成一相當於冰斗湖的小池，池面的海拔高度約3530公尺，即翠池。池面呈長橢圓形，滿水時長約30公尺，寬約10公尺，湖水最深處達1公尺。翠池四周地勢平坦，香柏林遍佈，圈谷四周之山壁有如高聳之屏障，東側是主峰與北稜角之稜線，南方有高度3600-3800公尺之山脊庇護，西側之支稜亦達3600公尺的高度，僅北面的雪山溪是圈谷的唯一出水口，但溪谷深遽，兩側仍有峭壁環抱，故谷地周圍之稜脊十分封閉，谷內地形則呈現向北緩傾的坡面，坡度約在5度至30度之間，由於地勢平緩，土壤容易積聚，土壤含石率甚低，加上高山屏障阻檔東北來的強風，香柏在此有利的條件下，一改其慣有之矮盤灌叢形相，發育為高大的喬木林。
由高山測候站（如玉山北峰及阿里山）之資料推論，香柏生育地之氣候可算是台灣之冷溫帶或寒帶，其年平均溫度約在3.5℃-6℃間，此相當於緯度50至60度之氣候，夏季之平均最高溫出現於七至十月，約在10℃-14℃，冬季之一、二月，平均最高溫只有3℃-5℃，以平均最低氣溫而言，冬季月份可低至零下5℃，夏季亦僅有3℃-4℃。
台灣之高山氣候屬夏雨型，全年降雨量以五月至九月最多，十月以後之雨量驟減，全年雨量約在3000mm左右，然蒸發量僅有1200mm，故水分不致短缺，凡土壤能聚集而基盤安定之處均有森林發育，但岩石裸露或石礫堆積之處則僅有灌叢或岩隙草本出現。一般高山十二月至三月為降雪期，翠池附近之積雪至五月尚可見於少數隱蔽地點，全年之無霜生長季，計有夏季之四至五個月。高山氣候的另一個限制因子是風力，高山絕頂一般風速遠較低海拔大，以玉山為例，各月之平均風速均超過每秒4公尺，然山區局部地點之風向及風速變化極大，取決於地勢及附近地形，強風經常掠過之山口，植物生長大受限制，而該處香柏灌叢的高度及樹勢，為風力影響之最佳指標。

由雪山主峰眺望圈谷與翠池

翠池旁之香柏林姿態

香柏林內部景觀


【香柏林的組成與構造】
翠池四周的香柏林面積大約有90公頃，其分布的南界，在雪山主峰至翠池三叉山（3578公尺）的稜線，稜線上是香柏的灌叢，離稜約50至100公尺下方即轉變為香柏純林，一直往下坡延伸，其下限大約在3300-3400公尺間，這一海拔區間是香柏林與冷杉林之過渡帶，下方就完全轉變成冷杉純林。站在雪山主峰或北稜角向西邊俯眺，可以看到兩種森林涇渭分明：香柏林在較高海拔，樹冠顏色淡，遠看呈翠綠色，而冷杉在較低海拔，顏色遠看是墨綠色；香柏林之立木度稍為稀疏，遠望可見一株株樹幹聳立之姿態，而冷杉之林木密度較大，樹冠擁擠而鬱閉，不易看到單株之生長情形。
典型之香柏林高約15-20公尺，成熟大樹之最大樹幹直徑可達1公尺以上，森林之垂直空間構造可分三層：最上面的林冠層高度在15公尺以上，由香柏單一樹種組成，走遍林中看不到其他樹種，只有在海拔較低之過渡帶中才混有少數冷杉；第二層之構造是靠近地面之灌木層，出現在局部地點，高度僅1-2公尺，主要組成除香柏之幼樹以外，還可發現玉山小蘗（Berberis morrisonensis）與玉山杜鵑（Rhododendron pseudochrysanthum），這兩種闊葉灌木一般生長在陽光充足之森林界線過渡帶中，在香柏林下偶有出現，但生長不良；香柏林之第三層構造就是地被草本植物，種類多樣性很高，主要組成有下列幾種：鋸齒葉鱗毛蕨（Dryopteris serratodentata）、短距粉蝶蘭（Platanthera brevicalcarata）、台灣鬼督郵（Ainsliaea latifolia subsp. henryi）、山薰香（Oreomyrrhis involucrata）、鹿藥（Smilacina japonica）、刺果豬殃殃（Galium echinocarpum）、伯明翦股穎（Agrostis infirma var. fukuyamae）、曲芒髮草（Deschampsia flexuosa）、中國地楊梅（Luzula effusa）、玉山薊（Cirsium kawakamii）、雪山飜白草（Potentilla tugitakensis）。
與台灣中低海拔常綠闊葉林比較，香柏林之構造有很大之差異，第一層樹冠以下極為空曠，不像闊葉林有各種大小喬木交錯出現在中間層，第二層之灌木層並非全面分布，若貼近地面之草本層不計，香柏林可說只有林冠一層垂直空間構造，林下沒有茂密的下層植群，容易自由穿梭，類似北方針葉林的特色。
香柏林之水平空間上也有構造存在，換言之，森林並非由同一年齡之樹木均勻分布所構成，而是由不同年齡或體型之小區塊鑲嵌組成，若用面積100平方公尺的樣區在林中取樣調查，可見到樣區樹幹之直徑大小並非逢機分布，而可大略區分為三類不同直徑級樹木之聚集區塊。在幼齡區塊中，有60%樹木之直徑集中在3-8公分之直徑級，另有約30%之株數分布在9-25公分，這一區塊是比較近期新生的世代；中齡區塊之直徑高峰出現在21-25公分之一級（佔18%），直徑在16-50公分者高達80%，可見大多樹木屬中徑木，出生在較早年代；老齡區塊之直徑高峰在40-50公分（25%），直徑在30-60公分之樹木佔了65%，而15公分以下之小樹或幼苗則未發現，這是出生年代最老的一群，樣區中最大的一株直徑超過1公尺，樣區外有達2公尺者。以上三種林木區塊乃森林長期生長與更新所導致的地面空間結構，老齡木之老朽倒落，使森林產生孔隙，誘發空地新生苗之產生，經多年生長形成幼齡區塊，再循序漸進成為中齡、老齡區塊，如此周而復始，生生不息。
觀察直徑大小僅能推估相對年代之遠近，選取若干小形之枯倒木計算年輪數目，可分析年齡與直徑生長的一般關係，得到的直線迴歸式如下：
y（林木胸高直徑，公分）＝ 2.86 + 0.0431 x（年齡，年）　
（相關係數＝0.867）
由此可見香柏的生長極其緩慢，平均每年的直徑只增加0.0431公分，增加1公分直徑約須23年之久，如此推估直徑1公尺之香柏樹，大約有2250年之長壽，事實上，針葉樹老木年齡與直徑之間並非直線關係，晚年生長常呈逐漸下降之曲線，因此直徑1公尺之香柏樹年齡當超過2300年，若選擇高山最大之香柏樹木測定其年齡，極可能發現台灣最古老之生物。

香柏林下之短距粉蝶蘭

翠池邊之香柏喬木與山坡上之灌木形成過渡帶

香柏與玉山杜鵑之灌叢


【翠池的森林界線】
由翠池到雪山主峰的山坡上，出現森林界線之過渡帶，可看到在超過森林生長極限之處，植群形相與構造之轉變，上文提到這種轉變不是發生在一線之間，而是透過一道過渡的帶狀構造，其變化梯度的縮影示於圖二。
香柏喬木林之分布邊緣遇到陡峭山坡後，香柏的樹型就有縮小趨勢，有些以矮小灌木之姿態出現，向上坡延伸一段距離後，便轉成香柏與玉山杜鵑之矮盤灌叢，生於山坡下側之灌叢密度極大，人畜幾乎無法穿過，是為閉鎖式灌叢，在山之上坡處則灌叢逐漸變疏，成為開放式，在香柏與杜鵑之灌木間出現岩壁與裸土，也有少數之草本植物出現，在灌木下之草本種類與香柏林下相似，裸地上另有喜好陽光之高山草本出現，到了山嶺絕頂，草本與灌木更加稀疏，已進入高山植群之地帶，典型之高山草本有玉山薄雪草（Leontopodium microphyllum）、黑斑龍膽（Gentiana scabrida var. punctulata）玉山沙蔘（Adenophora morrisonensis）、阿里山龍膽（Gentiana arisanensis）羊矛（Festuca ovina）、玉山佛甲草（Sedum morrisonense）、尼泊爾籟蕭（Anaphalis nepalensis）、玉山山蘿蔔（Scabiosa lacerifolia）、等種。
限制森林發育之因子，亦即導致森林界線形成之因素。在緯度超過40度的溫帶山區，一座三四千公尺的高山，森林界線大多出現在海拔1000-2000公尺之山腹，當地雖有土壤形成，但溫度極低，且無霜之生長季太短，因樹木在冬季仍有枝幹與葉（常綠樹）存在，若樹木在生長季累積的養分太少，則不足以維持非生長季樹體之消耗，故無法生存於森林界線之上，但高山草本之植物體以葉子居多，沒有宿存過冬之木質化枝幹，冬天地上之莖葉均凋萎，只留土中之地下莖或鱗莖等休眠器官，翌年生長季再由地下器官上的芽長出地上部之莖、葉及花果，如此冬天消耗之養分很少，在森林界線以上之地方還能生存。因此之故，一般生態學理論認為溫度是限制森林向高山延伸之主要因素，草本與木本分布在森林界線之上下兩側，可說是碳素養分平衡與否的問題，除了溫度以外，形成森林界線的次要因子包括風力、積雪期與其他干擾（如火災）等因素。
台灣山區有很多三千公尺以上的高山，不少森林界線是火災所造成，而且有森林在上、草原在下的倒置配列。如有非火災造成之森林界線，則多半位於稜線或峰頂附近，以樹木生長情況判斷，溫度似乎不是主要的限制因素，因為香柏與玉山杜鵑仍可以矮盤灌叢的形態長到山頂，可見森林界線的過渡帶一直延伸到山頂，即使有草本的高山植群存在，其中仍點綴著香柏與杜鵑之矮小墊狀灌叢。分析翠池所見到的森林界線樣區調查資料（包括不同樣區之植物形相與環境因子），可推測影響森林喬木林發育的因素為地形坡度與土壤含石率，高山峰頂地形陡峻，岩石裸露，物理性的風化盛行，岩屑與石礫推積成稜峰或坡面，少有土壤可供樹木成長，喬木也難以成形，而矮盤灌叢的樹形則是盛行風的雕塑效應，雪山主峰的東北側也有廣大的圈谷，但因東北風太強，不見有香柏林，全是緻密的矮盤灌叢。翠池森林界線的成因，當可引用到台灣其他的高山地帶。
喜歡森林浴的健行者，在走遍低海拔的亞熱帶闊葉林以後，不妨到高山針葉林一遊，如能走一趟走雪山翠池，當可領略北國寒帶林之特殊風味，也可看到香柏在逆境下的強韌生命力。（誌於2004/月）

玉山薄雪草

阿里山龍膽

黑斑龍膽