談森林生態研究之尺度 : 兼論坪林之油杉生態 (作者--林迷)

【坪林油杉保留區的聯想】
前些時候，在媒體上看到一則報導，提到台北縣坪林鄉山區的台灣油杉棲地遭到遊客入侵，進入油杉自然保留區的路徑有八至十條，條條步道都直搗「禁區」，加上附近茶園的開闢，幾株保留區外的大油杉樹一一曝光，成了觀光景點，對於油杉的保育極為不利。我對這消息頗感意外，在油杉保留區成立以前，我曾到過保留區附近的倒吊嶺山，那時這座山屬冷門路線，登山隊罕至，遍布的茶園直逼稜線，山坡上有很多造林地，在稜脊附近才看到半天然林，只見幾株高大的油杉突出在森林之上。後來此地設置為保留區，農委會出版的「自然保留區經營管理手冊」，也將坪林的油杉保留區歸類為「地處偏遠，有固定出入口，控制干擾因素較容易」的保護區。既然如此，最近怎麼會有那麼多步道開闢出來？湧入大批遊客也令人疑惑。
台灣油杉（Keteleeria davidiana var. formosana）為台灣特有之松科針葉樹種，屬冰河期孑遺植物，經文化資產保存法公告為珍貴稀有植物。點閱林務局自然保育網之資料，坪林的保留區劃定面積僅34.6 公頃，分散成幾處小區塊，油杉在保留區內呈零星散生於天然次生林內，總計約200餘株而已，且多為樹勢衰退之老齡木，屬於陽性樹種，由於林下入侵之植物很多，光線不足，致天然更新的情況不良，整個族群呈現極度消退的狀況。同樣感到意外的是，最近我看到幾篇有關台灣油杉之研究論文，大多報告推論油杉之族群分布曲線類似反J形，因而得到台灣油杉之天然更新良好之結論，這種說法與官方網站差異太大，引起我的好奇心，幾度思索可能的原因，並啟發我再度探訪台灣油杉棲地的興趣。

台灣油杉為文資法公告之珍貴稀有植物，在台北縣坪林山區設有自然保留區。


傳統林業以收穫木材加以利用為重心，森林砍伐後仍以人工栽植經濟樹種，期待下次收穫。近二十年來，世界各國之林業改以生物多樣性（biodiversity）之保育為主軸，其內容包括遺傳多樣性（genetic diversity）、物種多樣性（species diversity）及生態系多樣性（ecosystem diversity）等三個層次。這三個層次其實與生命現象的高低層級有關，即所謂生物組織層譜（biological spectrum）的觀念，一個由各種器官組成的生物體，可以進行生長與繁殖等生命現象，可說屬於個體（individual）的層級，個體必須在其適應的環境中才能生活；許多同一物種的個體組成族群（population），是比個體高一級的生物組織層次，族群生存在一個可適應的環境空間，或若干處類似的空間。在某一種特定環境的空間內，通常有許多物種的族群可以共存，形成所謂社會或群聚（community）的層級，此層次即有物種多樣性。而在某一廣大的地理區域內，由於各局部地點之環境有所差異，乃分布著許多不同的社會，構成所謂生態系多樣性。對應於上述生命層級，生態學之內容也有個體生態學（autecology）、族群生態學（population ecology）與社會或群聚生態學（community ecology）之區分，近半世紀以來，更上一層則有地景生態學（landscape ecology）之興起。

生物多樣性之保育與生態學各層級之研究，構成近年林業經營的重心。


生物的保育必須講究相關的生命層級，從事適切的生態層次研究。單一個體的壽命有限，即使有些樹木可活數千年，仍終必老朽，故非保育重點。生物保育的基礎在於各種族群的保存，族群內眾多個體的遺傳物質，合組成一物種共同的基因庫（gene pool），是繁殖與演化的基本單位，族群可以持續生存或逐漸演化，適應環境的長期變遷。保育的要點不是某一生物個體的長生不老，而是這個物種族群的繁衍不衰，適當的保育措施應該確保足夠的族群數量，令其在適宜的生態空間中持續繁殖生存，這就牽涉到該物種族群生態學的研究，其中最重要的課題，也是常被忽略的觀念，就是觀測或研究的尺度（scale）問題，本文擬就此申論，並舉天然林樹種之繁殖（reproduction）與更新（regeneration）為例。

物種保育與生態學層級的相關課題，其中一個關鍵問題就是研究或觀測的尺度。


【尺度的觀念及其影響】
生態學（ecology）之主旨在研究生物與其棲息環境的關係，包括棲息地之環境影響與當地生物間之相互作用。生物在地球表面的某種特定環境演化出來，生理上具有某種環境需求，故其在自然界的分布並非逢機性質，也不是任何地點均有分布的潛力。試想在一塊大陸上，或一座海拔落差甚大的山脈中，局部環境變化極大，物種自演化以後，其遷移或分布即受到各地環境的篩選與生物的影響，所以要瞭解一物種的生態需求或長期生存潛力，必須在不同的地理空間範圍內，觀察其族群數量與生長或繁殖行為，此即空間尺度（spatial scale）的問題。此外，某一棲息環境對進入該地物種的篩選，必歷經相當長的作用期間，篩選結果並非立見分曉，尤其植物的拓殖很慢，經過遷入、生長、繁殖，不同族群之間產生競爭，優勝劣敗，有物種之淘汰與取代現象，這種在時間上一系列物種組成的變化，即生態學所稱的演替或消長（succession），代表一生物群聚的發育歷史，各物種在一連串的演替階段中，有其適應或特定的輪替位置，此即另一種時間尺度（temporal scale），而各種演替階段在地面空間均有機會出現，並持續一段時間，形成時間與空間的交互關聯。

尺度觀念的圖解，圖中的虛線分隔不同的林型或演替階段，代表空間與時間的尺度，請配合下一圖參閱。


自宏觀的地景生態學言之，地面上的地景元素，諸如生物群聚或族群之空間分布，並非逢機出現或配置，而是具有某種分布類型或格局（pattern），且其隨時間所產生之變化亦有特定之過程（process）。換言之，空間及時間共同影響，造就了地景之格局與變動過程。地景元素之空間排列，諸如區塊大小及形狀、區塊連接度及地景背景關係，影響了棲息地點對生物之適合度，進而控制了族群及社會之組成。這些格局在不同的空間及時間尺度上均有變化，尺度是一個生態分布現象或過程，在空間或時間上之維度（dimension），可決定一系統之動態與特性之整體表現。尺度不同，社會及族群之分布模式、族群之延續或更新動態就不一樣，故成功的生物保育及保護區設計，探討其研究或經營的尺度是一重要的整合因子。

植物族群或群聚的分布尺度圖解，本圖為上圖右側山區之近照，以不同林型與火災後演替形成之草原與松林，說明空間與時間尺度。


【生境的觀念及其空間尺度】
另一個與尺度具有密切相關的生態觀念，就是所謂的生境（niche），其意義及用法相當廣泛，niche一字泛指生物在生態系所擔任之功能角色，或在生物圈中之生存空間與分布位置，其中文譯名甚多，如生態地位、生態區位、生態空間、生態位、生態隙區、生存空間、生活區位、職位、角色、棲位、生境、生域、小生境、座龕等。可見niche 之用法包含不同之領域及尺度，以生態系之研究領域而言，指物種在食物鏈中之地位，即營養級（trophic level）。以空間分布或資源利用之配列位置而言，niche涵蓋之空間尺度有更廣或更窄的區別，植物生態學者Whittaker建議將植物之生存空間分為三個主要層次，由大至小為：(1).地理區位（geographical niche，ecotope）：生物分布之大略地理範圍(geographical range)，係由過去演化事件與遷移途徑所決定之粗略位置；(2).棲息區位（habitat niche）：在地理區位之內，環境有所差異，某一生物所適應之局部環境地點，可直接以棲地（habitat）稱之，植物學者或譯為「生育地」，其位置與與生物的耐性極限(limit of tolerant) 有關，取決於遺傳特性；(3).社會內區位或微棲地（niche in community，microhabitat）：在同一社會或棲地內，環境有微小差異，某種微環境之小空間，可供特定生物生存者稱之，或稱為小生境，可直稱niche。狹意之niche常指的是社會內之尺度，因該字之原意為狹小空間或座龕。

生境的觀念配合空間尺度所區分的三個層次。


植物生存所需之環境資源，以陽光及水分為主，且這兩因子在陸地表面之變異頗大，故上列三種尺度實反映大氣候（macroclimate）、中氣候（mesoclimate）至微氣候（microclimate）之環境變化層次。動物之生存依賴以植物為底層之食物鏈（food chain），研究動物對於棲地之選擇，也有類似的尺度考量，第一級選擇涉及一物種的地理分布範圍，第二級選擇決定於一個體或族群之活動範圍（home range），第三級指的是在活動範圍內棲地成分之利用（如攝食地點），第四級指的是在棲地成分內所獲取之有效成分（如攝食地點內某種被食之動植物）。研究生物之棲地選擇，必須集中在一個或若干時間及空間尺度，因不同尺度將產生不同之研究結果。

【森林之空間尺度與林分觀念】
空間尺度雖然是屬於地面範圍或面積大小的維度，但一般生態研究並沒有一套固定的空間尺度標準，應視研究之生物種類與研究內容或生態學層級，而決定尺度之實際大小。以上述Whittaker之三級區位觀念而言，一般研究涉及某一生物之生態需求，其基本空間單位是棲地habitat，向上層則必須探究到鄰近許多不同棲地所形成之區域（region），廣大的區域則屬高層次的地理分布範圍，例如森林之上層優勢樹種，主要強調這兩層資訊。若是論及森林的下層植物或在某一層次生存的動植物，則必須向下探究到森林中的微環境或小生境，即狹義之niche，才能充分掌握其生態需求，這種棲地內的小空間與其適應的植物，森林生態學者常以區塊（patch）稱之，以別於habitat，森林更新含有不同的發育階段區塊，故又稱區塊動態（patch dynamics）。
一般森林生態之研究，大多以森林植群之分類、林型之區分、森林演替動態或樹種之繁殖與更新為主要目標，這時所採取之基本單位也是habitat。若要給棲地下個定義，可說是一種特定的生態或環境空間，可供某種動物或植物族群生存，或某一類生物群聚之分布空間，那麼其空間尺寸有多大呢？其實habitat並無絶對維度之定義或限制，要看環境變化梯度或均質環境因子能涵蓋多大範圍而定，植物社會組成或優勢種分布的均質性也有助於判斷。所謂「特定的環境地區」，係強調棲地的範圍不能無限延伸擴展，而必須止於異質性分布出現之處，所以森林生態研究的野外樣區，也必須力求樣區內部之均質性。在實際研究操作上，棲地的觀念較為抽象，常不易在研究區內判斷均質棲地的範圍，也不劃定真實的長度或面積，而是在許多處較狹小的均質地點內設置明確的樣區（sample plots），最後分析樣區資料，將同一類型的樣區組成一均質的植物社會，而樣區的分布位置則有助於某一種棲地範圍之劃分，因此在研究進行中，樣區常稱為樣品林分（sample stands）。
林分（stand）一詞廣泛用於生態學之取樣或研究單位，並不局限於森林，故可泛譯為植群樣地或樣品，但森林生態學者習慣將stand對應於均質的具體棲地樣品，故中文譯名長久以來稱為林分，在取樣時亦可直稱樣區或樣品，林分之定義是指一鄰接的連續地區，具有一組共同的特性，包括環境因素與干擾歷史，其內部的林木分布較為均質，可構成一研究或經營單位。上列定義的字眼中，特別強調鄰接地區（contiguous area），表示區內環境沒有改變，也沒有不同的干擾歷史，否則會出現明顯的分界線，應區別為不同林分，這樣的定義與用法，接近地景生態學所謂的patch（亦譯為區塊），指的是可與背景基質（matrix）區別的非線性空間，也就是與周遭有分界線，內部則屬均質。

以山區棲地或植群型的鑲嵌分布，說明空間尺度與林分的觀念。圖中觀察樣區的位置以一字母配合一編號顯示，字母相同者表示相同的棲地或植群型，號碼相同者屬同一林分，號碼不同者則為分離的不同林分。


一大組樣品林分的資料分析結果，可歸類為若干類群或植物社會，在空間尺度的觀念上可作如此研判：若屬於不同類型的樣區，可視為不同的棲地，代表不同的環境，或環境類似但演替階段（干擾歷史）不同，若屬於同一類型的樣區，其空間位置可能仍在鄰接的同一片均質的林分內，只是樣區大小不可能涵蓋整個林分，也可能在另一個分離的林分內，但環境相似或演替階段相同，換言之，同一植物社會在條件相似的地點會一再重現，而一環境具有異質性或局部干擾歷史不同的廣大區域，其空間內必然含有許多不同的棲地或植物社會。

【樹木繁殖更新之空間尺度】
走筆至此，似應把森林生態研究的內容作明確的指定，以便進一步探討空間尺度的問題。茲以一天然林中某一上層優勢樹種之繁殖與更新為例，若以此目標作研究，應先選擇有該樹種分布之地區為研究範圍，其空間尺度為「區域」，在全區內不論該樹種出現與否，均廣設樣區，先作植群型之分類，了解該樹種所出現之林型與環境因子特性，此時之空間尺度定位在與樹種有關之「棲地」，而具體的棲地可用歸類為同一林型的樣區代表之，如前所述，這些樣區可能位於同一鄰接的林分內，也可能包括分離的不同林分。若要探討樹種的繁殖與更新狀態，就必須調查幼苗產生的特定環境，並深入另一個更細的研究尺度，即小生境。

樹木之繁殖更有賴於林下幼苗的產生與成長，其感受的環境與母樹不同，所考慮的空間尺度除區域與棲地外，還要注意更新小生境。


在進一步討論空間尺度與樹木繁殖更新的關係之前，最好先瞭解天然林樹木之繁殖更新模式。樹木的有性繁殖涉及種子的生產、幼苗的萌發與生長、稚樹的成長等條件，樹種本身的遺傳特性，配合外界的環境因素可控制幼苗的生長與族群的補充，進而影響樹種在其棲地內能否成功繁殖而持續生存。萬丈大樹皆源自無性繁殖的萌蘗（sprout）或有性繁殖的種子苗（seedling），種子苗最初只有幾公分的大小，這樣的幼苗在林下地面的產生與生長環境，可能與其母樹所感受的棲地大環境有所不同，欲了解樹木的更新情況，有必要在棲地內的niche尺度上作觀察與分析。
在一發育或演替完成之老熟森林中，樹種幼苗的出現與成長有其特定的更新小生境（regeneration niche），此種微環境主要涉及光線與溫度的差異，與森林冠層是否有孔隙出現具有密切關係。在完整的林冠層底下，樹蔭濃密，光線可能降低到全天光的10%以下，有些樹種之種子掉落林下，不久就在此種小生境萌發而形成幼苗，稱為前生苗（advanced regenerations），雖然光線不足，生長緩慢，但可以被壓木的狀態持續存活一段時間，待上層大樹枯亡後，釋出冠層空間與資源，就可得到解放而快速成長到上層，此類樹種具有耐陰性，在極盛相林內可就地更新，稱為耐陰種或極相種（tolerant species or climax species），其更新策略是維持地面上適量的種苗庫（seedling bank）。當森林遭遇災害或樹木老朽成為倒木後，林冠出現大小不等的空隙，林下地面的土壤溫度與陽光強度顯著提高，可供某些樹種產生更新幼苗，適合此種更新條件的樹種稱為陽性種（sun species），以別於上述的極相種，其種子散播力較強，常散落而潛藏各地林內，保持休眠狀態，等到有孔隙出現才發芽形成幼苗，其更新策略是維持土壤中的種子庫（seed bank），以等待發芽條件的出現。需要孔隙才能更新的樹種，又可根據孔隙的大小再予細分兩類，若孔隙僅限單一或少數倒木所形成者，其空間尺度較小，能在此小區塊更新者，即可在同一林分內持續生存，特稱孔隙種（gap species or gap reproducer）；若需要大面積的整片森林破壞干擾，形成大區塊的孔隙才能更新之樹種，則稱為先驅種或不耐陰種（pioneer species or intolerant species），在干擾後整片森林重新發育，啟動次級演替（secondary succession），後續發展應視為不同林分，而森林組成亦將歷經不同植物社會的輪替。先驅種因需大干擾的孔隙才能產生幼苗，因此不能在原地或同一林分內更新，其更新依賴自然界或人為干擾，後代必須在別處干擾地再現，故有學者稱這類樹木為逃逸種（fugitive species）。

天然林樹木之繁殖更新之三種模式，涵蓋不同之空間尺度需求。


瞭解上述的樹木自然繁殖策略後，可知研究森林或某一樹種的更新與演替動態，必須在不同的空間尺度下，包括region、habitat與patch三層次，來觀察其幼苗數量與族群構造。極相種與孔隙種之觀察宜在同一棲地林分內之不同區塊取樣，幼苗之分布與計數則要區分林下的孔隙區塊或鬱閉林冠區塊。極盛相森林的樹種天然更新，是採取局部小區塊輪替進行，稱為區塊動態（patch dynamics），整個森林由若干期相（phase）鑲嵌組成，始自倒木形成之孔隙期（gap phase），有孔隙種之幼苗產生，或耐陰種苗木之解放生長，接著進入稚樹成長之建造期（building phase），然後遞補之樹木到達冠層，進入開花結果之成熟期（mature phase），最後則是衰老枯亡之退化期（degenerate phase），然後輪回到最初之孔隙期。
至於陽性的先驅種，其更新要靠大規模的干擾，其各級大小族群可能發生在干擾時間不同之林分，要看到所有族群成員，必須在一廣大區域內之不同林分取樣，確定不同地點經常有干擾發生，形成不同演替階段的大區塊，集合各林分之族群來研判該樹種在區域內是否能持續生存，可確定的是此類樹木在同一林分內不能更新，也無法長存。

樹木更新模式與兩種空間尺度，關鍵在更新的位置是否屬同一林分。


【樹木族群構造之空間尺度】
樹木之族群結構正如人類社會之人口結構，可據以了解族群成員之年齡分布，並推測未來之族群盛衰動向。一般樹木族群之研究法，係將族群成員按年齡或體型大小分級，其中以樹幹的胸高直徑（diameter at breast height）分級最容易觀測，檢視各級之株數，就可以研判其族群構造與動態。一般林木之族群構造所呈現的頻度分布曲線有三種基本類型，並由此衍生多種變形曲線。
（1）、反Ｊ形(reverse J-shape)：在發育達到鬱閉的異齡天然林內，若族群於在過去某年代以來有連續不斷之繁殖與更新，其徑級分布與人口結構有所不同，天然林下樹種之幼苗可能受同種或其他植物的競爭影響而有很高的死亡率，樹木族群之成長係以株數密度之下降（幼苗死亡），而換取倖存者之長大（徑級或體型增大），至某一齡級或徑級後，樹木已長到上層林冠，取得競爭優勢，死亡率則趨緩，整個族群呈反J型分布，表示有幼苗與稚樹不斷遞補衰亡之老樹，故可持續不衰。如樹木單一個體之壽命極長，成功的更新只出現於過去若干不連續時段，則族群曲線變長而平緩，只留下某些間歇之齡級或直徑級。在反Ｊ形之構造中，若因局部小干擾（如倒木形成之孔隙）導致若干被壓木之解放而生長加速，或因競爭淘汰而使存活者增大，則徑級分布常有所變形，在某一中間級出現另一小峰，成為扭轉之Ｓ形 (rotated sigmoid shape)。
（2）、鈴形(bell-shape)：表示族群之繁殖或更新僅發生在過去某一狹小時段，例如大規模干擾後之次級演替，先驅樹種大量出現，然目前森林漸趨鬱閉，更新繁殖已少或缺如，則直徑級或齡級呈常態分布之鈴形，即接近同齡林(even-aged stand)之構造。自然演替之結果，最大與最小齡級之差距並非一年，可能有數年或十年，然一般亦大致視為同齡林。人工林可視為人工啟動之次級演替，造林木之年齡集中在同一齡級，但個體生長有差異，直徑級常呈較寬之鈴形。由於幼小級已中止或逐漸衰退，鈴形分布意味著族群將趨老化，若不再有干擾而產生另一次更新，族群構造將演變為J形，最後可能會在同一林分內消失。
（3）、Ｊ形(J-shape)：老齡或大徑木已達最大生命期限，較小級也逐漸衰退或中止於某一級，則族群構造呈此形，意味著過去某一時段同時更新，接下來無法再持續繁殖，將來若無有利於更新之事件發生，會被其他樹種取代，然若其壽命極長，老齡木亦可留存相當長的時間。

樹木族群構造的三種基本徑級分布類型（上）與衍生的變形（下），下最右圖為整個森林的林分構造（含所有樹種）。


上述各種族群構造的觀察方式，也受空間尺度影響，其關鍵在於直徑與株數的調查樣區是取自同一林分或不同林分。在一極盛相的異齡林中，若要驗證優勢種是否能持續更新，則其反J形族群構造之徑級計數宜在同一林分內進行，樣區林分大小必須涵蓋上述區塊動態之各個期相，取得足夠的各徑級株數，以便觀察同一林分所有族群成員的徑級分布，若樣區太小，則可能只取到某一期相，導致形成鈴形或雙峰分布。在建構分布型之技術上，直徑應作合理之分級，所採用之最小級會影響分布曲線之形狀，若把最小級截取在較大之直徑，由此算起，或把低於此級之株數納入此最小級，則鈴形分布或許會變成反J形而產生誤導。此外，最小級也不宜採用剛發芽不久之小苗，很多樹種在適溫發芽期產生大量幼苗，但毫無胸高直徑可言，且不久即枯亡，第二年可能所剩無幾，所以很多樹種之更新研究以達到胸高（約1.3m）之苗木為起算點，對於天然繁殖有困難之樹種，其幼苗之生長有必要另加深入研究，可採用苗高之細微分級，來觀察胸高以下的苗木體型或年齡分布，以便判斷其更新之連續與否，並探討其影響因素。
若樣品林分太小，不足以涵蓋極盛相之所有期相，而必須把不同林分的株數合併統計，就要確定這些樣區屬於同一林型，也處於相同的演替階段，否則有可能把不同林型或演替階段的組成拼湊起來，誤導為同一林分內的反J形分布，得到偏差的結論。同理言之，若經由植群分析，在一區域內分出許多不同的植物社會或林型，再合併不同林型內的株數與徑級，來建構某一樹種之反J形族群分布，則模糊了空間尺度，如此作法等於認定這些林型代表不同演替階段，而此樹種乃先驅樹，不能在同一林分更新，而必須在一廣大地區之不同林分才能看到所有之徑級組成。

台北縣烏來山區稜線附近櫧木林型兩種優勢樹種之徑級分布曲線，樣本採自同一林分內一公頃之林地，涵蓋區塊動態之各種期相，豬腳楠呈反J形（左），白校櫕（又名鋸葉長尾栲）呈扭轉S形（右）。


先驅種對環境之適應力相當大，但不耐伴生植物之競爭，包括同種或不同種間之遮蔭與資源競爭，常在大片干擾區塊形成同齡林，等林相接近鬱閉，即不再有新苗產生，故呈鈴形的族群構造，理論上此種族群在同一林分將逐漸衰退而消失，其林下漸有耐陰種苗木出現，最終將被耐陰種取代。在生態學者之短期研究期間，若在許多林分取到先驅樹種不同徑級或齡級之同齡林，表示此研究區內經常有干擾，先驅種可找到更新生境，而全區內這些同齡林族群可湊成反J形構造，也代表在區域的尺度內，此樹種可持續生存，但在林分內勢必發生局部滅亡（local extinction）。
先驅種在區域尺度內的生存策略，使人聯想到林業經營上的法正林（normal forest）觀念。所謂法正林就是理想的標準森林，又譯為正規林或模式林，源自十九世紀德國學者的理論，也有空間尺度的內涵。法正林的條件包括法正齡級分配、法正林分配置、法正蓄積及法正生長量等四個要素，在一林區內所經營的森林，若能包括從第一齡級到伐期齡級全部的林分，並且各個齡級林分的面積相同時，就可以認為此一森林具有法正齡級分配狀態，這就涉及不同林分的同齡族群組成，在林區的尺度上，這些同齡林林分的族群也組成接近反J形的結構，或符合負指數之函數關係，而屆臨輪伐期的伐採作業與整地造林，相當於人為的干擾，使其林分輪回第一齡級，林區乃可達成定量的永續生產。

【坪林油杉之更新尺度】
台灣油杉在台灣的分布局限於本島南北兩端的低海拔山地。南端的棲地位於台東縣達仁鄉境內，屬台東林管處大武事業區第41林班，位在中央山脈南端茶茶牙賴山東北坡上。近日台東林管處又在大武山自然保留區之大竹溪上游，發現約四十株的油杉族群，生長在一處海拔約750公尺的峭壁上。北部的棲地在台北縣坪林鄉北勢溪南側山地，較豐富的族群出現於北勢溪支流金瓜寮溪與姑婆寮溪之間的山脊，即倒吊蓮山（485m）、倒吊嶺山（647m）、倒吊子山（710m）至目五寮山（618m）一帶，農委會於1986年依照文化資產保存法公告坪林台灣油杉自然保留區，因本地並無油杉的連續大片林分，保留區分散幾處小林分，包括文山事業區之第28林班(6.76小班)、29 林班(12小班)及40、41林班，總計面積僅34.6公頃，其中28及29林班為天然次生林，40和41林班的油杉為人工林，海拔高介於350-650 m。按林務局自然保育網站之資料，台灣油杉在此保留區內呈零星散生於天然次生林內，總計約200餘株而已，次生林中闊葉樹繁生，致使油杉族群更新困難，如果不施予特別的處理，台灣油杉在本區恐將逐漸消失。

坪林油杉保留區之公告牌（左上）與大林油杉步道上的油杉巨樹（右），左下圖是縣政府與鄉公所製作之百年油杉解說牌，其中提到油杉更新不良。


在坪林的保留區成立後，有若干研究此區油杉生態與更新的論文問世，南部的棲地與族群也有生態調查報告，並於2006年公告成立大武台灣油杉自然保護區。林務局於2007年委託學術界完成了「台灣油杉植群統整之研究」（詳見林務局保育研究系列報告95-29號），其內容收集歷年來有關台灣油杉之植群組成與更新狀況，舉示台灣南北兩處棲地之族群構造，並綜合各家研究，推論油杉之徑級分布類似反J形或扭轉S形，因而得到結論謂台灣油杉之天然更新良好。此與林務局保育網站的基礎資訊顯然有相當大之出入，究其緣由，則與研究之空間尺度或立論之當地生態條件有關，大多研究並未釐清建構族群徑級分布所採取之空間尺度，對油杉之更新模式亦未明確判斷。
考證上列近二十年來有關台灣油杉的研究報告，在北部與南部之研究區內都僅針對油杉出現地點取樣，故樣區內均有油杉出現之紀錄，樣區到底是否屬於同一林分並未特別說明，但從樣區分布位置圖判斷，顯然有些相鄰樣區是在同一林分，另有些樣區相隔遙遠，位於不同林班或不同之山嶺，應視為不同林分，不論如何，樣區的植群組成資料矩陣，經過分類（classification）或分布序列（ordination）的運算結果，都得到這些樣區可分成不同植群型或林型的結論，這等於暗示油杉分布的林分包含不同的棲地，或屬於不同的演替階段，若無法舉證不同林型之環境因子有明顯差異，或經由相關性測驗，發現分布序列軸與環境因子沒有顯著相關，則所分出之植群型即代表演替之不同階段。上述研究所建構之反J形或扭轉S形族群分布，姑不論其取樣株數與分級是否合理，都是將全研究區內之樣區林分合併計算，如此認定油杉之天然更新良好，且有不連續的世代遞補，則結論應表明台灣油杉的更新必須從大區域性的角度來看所謂的反J形族群結構，亦即油杉宜視為陽性先驅種，在同一林分內，若無某種程度的干擾，油杉更新及族群之持續將有困難。

目前保留區內外普遍可見常綠闊葉林的櫧木林型，油杉大多為老齡木（右圖及左圖掛牌之大樹），罕見幼苗與稚樹，同一林分內之更新情況不良（攝於2010年）。


自然保留區的規劃與經營目標在力求標的物種（target species）的長久生存，以坪林的台灣油杉保留區為例，油杉在區內是否有良好更新而顯示長期生存的潛力呢？油杉雖散生於金瓜寮溪與姑婆寮溪之間的廣大山嶺，然查閱林班與保留區之位置圖，可見所劃之保留區分散幾處，其中40和41林班的油杉為人工林，經調查其族群構造呈鈴形，沒有更新跡象是毫無疑問的。其餘之28及29林班為次生林，保留區也散落成幾小塊，其更新情況則有爭議。經文資法公告保留後將近十年所作的研究，在ABCD四塊地點取樣，18個樣區（各100平方公尺）之中，有13個有琉球松與柳杉或杉木之造林木，可見過去曾有造林作業之干擾，合併這些樣區之株數與徑級，得到類似反J形的族群構造，因而研究摘要中推論油杉可以更新，而後來的研究也加以引用。然而細看報告的內容則有許多不確定性，例如提到族群更新是樂觀的，但卻不能斷言油杉的更新沒有問題，又說多數小苗無法長到一公尺高，而且所發現的小苗僅限於植群分類結果的一個植群型，另一型則未發現直徑小於5公分的苗木，如此更突顯所謂反J形族群構造不適用於同一林分，而是以區域尺度及過去的造林干擾為基本前提，故在同一林分地點的更新是有問題的，孑遺樹種的油杉顯然應視為陽性先驅種。問題是：在這麼小而分散的小區塊設置保留區，法理上，保留區內不能再有伐木或經營措施，而區外則充滿村落農地、茶園、果園與租地造林地等各種土地利用型態，保留區內的油杉將來有更新而長存的潛力嗎？

早期倒吊嶺山附近的造林地與殘留的油杉樹（左），接近稜脊有天然次生林，油杉巨樹突出在闊葉樹與松樹造林木之上（右）（攝於1984年）。


【探訪坪林油杉族群】
林務局說明坪林油杉保留區原為租地造林地，人工林佔94％。筆者於1983年首登倒吊嶺山，次年又到該山與倒吊蓮山附近作生態觀察與採集，發現金瓜寮溪與姑婆寮溪之間的山區除茶園與果園以外，有廣大的造林地，當時在倒吊嶺山附近山坡有不少柳杉之新植林地，造林的整地痕跡還很清楚，有一處造林地的柳杉苗木高約一公尺餘，而在造林地內的矮苗之間挺立著若干株油杉的巨樹，可能是以前天然林砍伐時所保留下來，看起來生機旺盛，就在排列整齊的柳杉苗木之間，我們看到空地上有許多油杉的小苗隨機式地分布，高度約在20-50公分之間，顯然是附近母樹所下種之苗木，可見原有林冠層的伐除與造林的整地，可促進油杉種子發芽與幼苗生長。

1984年倒吊嶺山下的造林地（左），猶可見造林前整地的痕跡，造林地中保留有未砍伐的油杉成熟木。留存的油杉可能歷經以前多次干擾，成為天然下種的母樹（右）。


通過這些造林區後，我們在接近稜脊附近才看到天然次生林，林相屬於針闊葉混淆林，鬱閉的闊葉林中還夾有中齡的琉球松，大概是早期的造林木，而油杉巨樹則零星點綴林中，形成闊葉樹與松樹冠層之上的突出樹。闊葉林的組成以殼斗科與樟科的樹種為主，與台灣北部烏來之櫧木林型相似，林下灌木與蕨類植物繁多，也充斥著闊葉樹的小樹與幼苗，但油杉的小樹很少，偶而可見到幾株三、四公尺高的散生油杉稚樹出現在接近稜線處，更小的苗木則很難發現。當時雖沒有設置樣區計算直徑級與株數，但可確定同一林分內的油杉更新有困難，至於以區域性的族群觀察印象作初步推測，上一次松樹造林應視為近期的干擾，可促進一批油杉的間歇更新，正如這次在柳杉造林地看到的油杉苗一樣，又若以林中幾株油杉老樹的體型與年齡判斷，這些樹的發育可能始自更早的干擾，也許與先民的伐木取材有關，據日本學者金平亮三的記載，坪林的油杉於1900年曾遭受大量的伐採。

稜線上的天然次生林可見到突出林冠的油杉巨樹（左上），在山坡下側的造林地上保留了油杉的母樹（右），在柳杉栽植苗之間產生許多油杉的更新幼苗（左下）（攝於1984年）。


筆者於2010年的春季再度回到坪林的油杉保留區觀察，核對林班界線圖與地形圖的座標定位，林務局所劃定的保留區大致散落在幾塊小林分，有一小塊在倒吊蓮山西側，另一塊在倒吊嶺山與倒吊子山之間的稜線附近，最大一塊位在倒吊子山東側向北延伸的稜線附近。在這幾處保留區以外，其實也有相當多的油杉中老齡木，零星分布於金瓜寮溪、逮魚窟溪、姑婆寮溪與石槽溪之間的交錯山稜上。近幾年來，可能保留區的吸引力太大，許多登山隊經常安排活動，造訪油杉神木，希望一賭國寶風采，常利用的登山口就有四處，其中有幾段路經鄉公所整建，設有解說牌，稱為油杉步道，招來很多遊客。由於保留區太小而分散，步道大部分在保留區外，只有一小段穿過保留區，林務局在區外步道通往保留區的小徑上設置柵門加鎖，標示不得擅入。
這次探訪分別由金瓜寮溪鐵馬新樂園自行車道終點、大林村油杉步道與姑婆寮溪北岸的蘇厝登山口等地出入，走遍有油杉分布的小徑與步道。與27年前的印象與老舊照片比較，倒吊蓮山附近至倒吊嶺一帶的柳杉造林已經減少，可能經過自然的森林演替，而混入許多野生的闊葉樹，有一些規模明顯的柳杉人工林保存在稜線附近及稜頂，但林下仍可看到闊葉樹入侵，可確定的是整個山區已經沒有以前那種剛造林的空曠地與小樹苗，除了經常有登山隊走的步道與新近的小崩塌地以外，全區幾乎看不到裸露的礦物土，而林中小徑兩旁全是茂盛的蕨類植物，森林清除的地面則有蔽天的芒草掩道，或是開墾的茶園，難得看到有任何針葉樹的幼苗或更新小樹。
至於油杉棲地的一般林相，除去鑲嵌的茶園區塊與柳杉造林地以外，看起來是相當廣大的常綠闊葉樹天然林，保留區內或區外並沒有明顯的差別，闊葉樹長得很茂盛，林下小樹或幼苗也相當充裕，與27年前所見景觀明顯不同者，人工栽植之琉球松已很少見，偶而可見殘存老松樹，挺立在闊葉樹之上，林中也看到可能是松樹的枯立針葉樹，這或許與多年前的松材線蟲為害有關。總之，這次巡察路線上所見之油杉比松樹還多，松樹生長較快，壽命不長，在演替過程中衰退或罹病蟲害而遭淘汰的速度也較快，而油杉生長比松樹慢，壽命比較長，且據調查坪林之油杉並沒有病虫害發生（林務局保育研究系列94-08號），故現今留存的株數可能比松樹還多。

2010年探訪油杉棲地的行程中，發現闊葉林的發育較早期更為茂密（左），闊葉樹更新良好，但同一林分之地面不見有油杉之幼苗或小樹，只有油杉的老齡巨樹直立在闊葉林中。


目前保留區內外較大的油杉都有掛牌編號，胸高直徑70公分以上的大樹多位於山坡中下側，接近上坡或稜頂的油杉則較小，所見最小的是直徑8左右公分的稚樹，也在稜線上。我們探查沿途作簡單紀錄，直徑100公分以上的大樹總共只看到兩株，直徑100公分以下的油杉樹，依看到的大小株數與所佔的區塊面積，大致估計直徑20公分以上的樹，每10公分一級，每一級都有出現，粗估一公頃各級約有3-4株，對整個油杉棲地而言，這估計當然偏高，因為只用油杉出現的區塊來作推估。由此推演，過去的間歇時段曾有干擾事件（伐木或造林）導致油杉的更新，但個別樹木生長有差異，所以直徑的差異較大，若能鑑定各樹的年齡，或許可看出幾個干擾的年代。至於20公分以下的族群，推估每公頃株數比大於20公分級的稍多，但體型徑級分布並不連續，大多在10公分以上，我們見到最小的是8公分稚樹，更小的就沒看過，但在步道上的礦物土或林下的空隙處卻發現有剛發芽不久的幼苗，雖然出現處每平方公尺有1-2株的密度，但呈集落分布，可能附近有母樹，並非全區都有發芽種源與適合的小生境，可見即使有發芽的幼苗，能成活的很少，目前已沒有造林與整地的干擾，小苗很難長大到1公分直徑的稚樹，所以剛發芽的幼苗並不納入一般族群統計。整體而言，油杉的徑級構造，以棲地全區尺度而言，呈平緩的鈴形，並非典型的反J形分布，其更新已止於多年前。

油杉棲地之林下長滿了闊葉樹的幼苗與小樹，蕨類及草本植物也密被林地（左上），不利油杉更新，其初生小苗僅偶見於步道旁之礦物土上（左下），但很難成活長大，2010年所見最小的樹在稜線上，直徑約10公分（右）。


油杉的棲地內是否有天然的干擾可促進其更新呢？颱風是台灣山林常見的自然界干擾因素，其受害程度與棲地地形方位與周圍地形有關，目前坪林留存的油杉棲地雖接近山稜頂部，但海拔僅400-600公尺，四周還有更高的雪山山脈群峰環繞，所以颱風引起的倒木或崩塌等地面與林冠層的干擾實不多見，在附近山頂看四周山坡森林，並沒有大片崩塌地，未來即始有颱風天災，也不一定發生在狹窄的保留區內。比較常見的干擾可能是夏季偶發的雷擊，尤其是挺出林冠的油杉大樹，遭落雷的機率很大，不過受害的是單株個體，夏天閃電落雷之後常緊跟著大雨，林相又是闊葉樹居多，引發大火災的可能性不高，所以附近並未看到大片的火災痕跡，倒是針葉樹的單株枯木零星可見，所引起的干擾只是小孔隙而已，並不足以啟動陽性先驅樹種的更新。
綜觀目前油杉在坪林山區的族群分布，老齡大樹多散生於常綠的闊葉樹次生林內，地形位置以山坡中下側較常見，而中壯齡樹則多發現在山坡上側與稜頂，此乃孑遺針葉樹種之分布特性。油杉在第三紀（Tertiary）或許廣泛分布於亞洲東部，在中新世（Miocene）亦曾發現於日本，後來僅存於中國南部，並可能在冰河期間有部分族群遷移到台灣。第三紀之裸子植物演化已趨衰退，而被子植物之演化正處於興盛之際，產生了大量闊葉樹。孑遺針葉樹之環境適應性或許很強，但與闊葉樹競爭顯然處於不利，故常退縮至山脊陡坡、岩礫地或闊葉樹難以適應之處。在森林演替之初，油杉以先驅種進入拓殖，但在沒有後續大干擾的情況下，其棲地條件更適合常綠闊葉林之發育與繁殖，油杉則無法在原林分更新。對於此種針葉樹的保存，保留區應採取大區域的尺度，才能讓各局部林分進行可能之次級演替，充分維持演替階段各齡級之族群。目前已劃定之保留區面積實在太小，應盡量擴大涵蓋之範圍，而強度的經營與干擾也有必要。

孑遺樹種油杉的生態特性，常退縮至山脊陡坡或闊葉樹較難適應之處（左上），或以老齡巨木，突出於闊葉林之上（右）。突出樹易遭閃電落雷，左下圖為遭雷擊之單株油杉枯立木。