淺談孑遺植物 ( 作者--林迷)

今年初夏，筆者曾在本專欄發表了一篇討論生態研究空間尺度的文章，並以生長在坪林地區的台灣油杉為例，舉出進行樹種天然更新的研究時，可能發生的空間尺度盲點。文中提到台灣油杉是「孑遺植物」，因而有同好們提出討論孑遺植物的定義及內涵等話題，本文旨在討論孑遺植物的觀念，並綜觀國內外文獻，以其在生態學、植物地理學及生物保育上的用法淺論一二，至於台灣的幾種代表性孑遺樹種，將另撰一文討論之。

【孑遺植物的觀念】
孑遺（relicts）一詞，在國內外的用法相當廣泛，在科學上則常用來指往昔留存下來的自然現象。在生物學的領域中，生態學、生物地理學或古生物學也常用此詞。孑遺植物（relict plants）指的是某一類在過去族群數量豐富的植物，而且分布在相當廣大的地區，但現在族群減縮，只出現在一個或少數幾個狹小地區，簡言之，即以前廣泛分布豐量植物的殘存小族群，主要考慮的現象是族群的大小與分布範圍的寬窄，而且有跨越時空的意涵。
在應用孑遺的觀念時，若以某一類植物來考慮，則其植物位階有高低不等的差別，所謂位階是指該植物在分類學術上的系統階級（rank），即植物界（plant kingdom）以下的門（division）、綱（class）、目（order）、科（family）、屬（genus）、種（species）等層級單位。分類的基本單位是種，種以內沒有明顯的形態變異。自屬以上的單位，本文以高層單位稱之，其內部則有形態變化與族群的演化，可以再細分為更低的單位，以別於基本位階的「種」。

生長在坪林山區的台灣油杉巨木，右側列出其在分類系統的各階級名稱。


以高層的植物而言，其階級仍包含甚廣，高階者例如泛指某一群蕨類植物（ferns）或裸子植物（gymnosperms），可能討論的植物屬於「門」的分類位階，又如提到蘇鐵（cycads）或松柏類（conifers），則定位在裸子植物下的「綱」層級，這種高層級的分類單位，有長久的演化歷史，若比較過去與現代的分布範圍，常相隔遙遠的地質年代與地理位置，這一類植物的遠組與現生後裔比較，可能在外形上大不相同，但研判有久遠的血緣關係。這種長期的演化，可能伴隨著地質、地理、板塊運動或全球氣候的長期變遷，也牽涉到悠久的演化與形態或生理生態上的改變，其細節過程並不十分明瞭，含有臆測成份，常以演化的孑遺（Evolutionary relicts）來表示其內涵。

台灣常見的筆筒樹（Cyathea lepifera），曾被稱為侏羅紀時代的孑遺植物（左）。特產於台灣東部的台東蘇鐵（Cycas taitungensis），被視為地質年代保留下來的一種活化石（右）。


階級較低的孑遺植物，可能指某一屬古老的植物，在地質年代分化出許多種，分布相當廣，目前僅剩少數或一個種，分布在狹小地區，其親緣關係較近的同屬其他種大多已滅絕無存，這時所考慮的孑遺現象，是屬（genus）的層級，即孑遺屬（relict genus）。某一屬殘存的種，若分布在隔離的小區，亦可能逐漸獨立演化，形成新種，但對於原來的屬而言，也算是演化的孑遺。有時同一個種可能自以前某地質年代一直存活到現代，形態上沒有明顯的改變，族群亦未再分化，只是分布地點有所縮減與移位，這種植物稱為孑遺種（relict species）。
屬與種的演化歷史可能不長，年代也較晚近，導致植物衰退或滅絕的地質歷史事件常有較明確的證據或理論，故有時常從成因將孑遺植物加以分類。低階植物的種或種以下單位，其分布範圍可能因某些因素而縮減，致成為孑遺者，這種植物沒有形態的變化，也沒有複雜的演化史，其內涵常以成因與孑遺名稱加以表示，例如人類引發孑遺（anthropogenic relicts），係因人類過去伐木、清理土地或大面積農業活動，物種棲地喪失或改變原貌，而導致野生植物族群之縮減。地形地貌孑遺（geomorphological relicts）則指地理變遷所留存之植物，如因地殼隆起，海灣變成內陸河，海岸植物保留在乾凅的河岸。又如氣候孑遺（climatic relicts）最為常見，地質年代中一直有幅度不等之氣候波動，造成低階植物之孑現象大致在第三紀以後之變化，如從廣泛分布的第三紀末期殘存下來，常稱為第三紀孑遺（Tertiary relicts），第四紀除常見之冰河孑遺（glacial relicts）以外，另有間冰期孑遺（interglacial relicts），甚至有近代之後冰期孑遺（postglacial relicts）。冰河期之高緯度植物必須向南方遷移，找到適合的避難所，以便繼續生存，在冰河消退的間冰期，這些植物又必須北返原棲地，但有另一種適應方式，即遷移至避難所附近的較高海拔，故冰河孑遺植物常呈現高緯度低海拔與低緯度高海拔的兩區不連續分布。

台灣山毛櫸（Fagus hayatae左）與台灣油杉（Keteleeria davidiana var. formosana右）都可稱為孑遺植物，中間是兩種在台灣地理氣候區的分布地點。


上述兩種高低層應用實例是以生物分類群（taxa）為考慮對象，在群聚生態學（community ecology）的領域中，孑遺一詞所指稍有不同意義，凡以前廣泛分布的一群動植物群落，即一種植群型（vegetation）或生態系（ecosystem），其殘存群落出現在另一環境不同的棲地內，也常以孑遺稱之，或特稱為群系孑遺（formation relicts），此處的群系指的是不同環境展現的植群外貌形相。例如第四紀的冰河期間，熱帶地區並未被冰帽覆蓋，但氣溫稍降，雨量也有減少，原來連續分布的廣大熱帶雨林，縮小變成幾處隔離的孤島式小區，但尚可維持與林中的若干生物。孤島間的環境與原來雨林不同，則轉化成乾旱的草原或疏林，另有適應的動植物，這些殘留的雨林片段就可稱為冰河孑遺，有一理論稱此處是雨林生物的避難所。若在冰河消退後的全新世（Holocene），疏林又逐漸恢復雨林的氣候，雨林原可隨之復原，但如考慮保存適應疏林的某些保育類大型動物，有些地區的政府保育機構仍採取適量的伐木措施，使部分草原得以續存，這種地景稱為孑遺性疏林（relict savanna）。
植物的分類群與植群型的孑遺觀念並非完全互斥或無關的，畢竟植群型是由許多植物種類組成的，所以在某些情況下兩種觀念可以互通，例如台灣山毛櫸（Fagus hayatae）被認定是孑遺種，在台灣北部插天山脈的山毛櫸森林，以該種為優勢種及特徵種，也可視為孑遺森林（relict forest）。

雪山山脈的插天山區有台灣山毛櫸的孑遺森林，遠處高山即雪山山脈的高峰大霸尖山。


一般而言，以植物分類群來應用孑遺的觀念比較常見，雖有高階、低階分類群與基本種的不同意涵，但並非互斥的概念，彼此之間仍有重疊的部分。有些比較特殊的植物，低階的物種單獨構成高階單位，孑遺植物與其遠組的形態相似或無多大改變，然已歷經悠久的地質時代，例如銀杏即是一例，稱其為活化石毫無疑議。

【孑遺分布特性與保育】
孑遺植物的分布特性，是由以前廣闊的大地區，退縮到目前的少數小地區。以目前的分布範圍而言，若只限於某一地區，稱為該區所特有（endemic），若分散在幾個相隔遙遠的地區，則形成不連續或間斷分布（discontinuous or disjunct）的現象。
不論是侷限於一個特有區，或少數隔離間斷區，孑遺植物的族群必定小而片段化，由外界補充區內族群的可能性極小，或完全闕如，不僅小族群有遺傳漂變引起的滅種危機，若有天然災害、氣候異常、人類濫採或人為導致的棲地改變，則就地絶滅（local extinction）就無可避免。在現代自然保育的潮流下，盡量保存地球上的生物多樣性（biodiversity）已成為世界各國的共識，故各國政府或全球性的保育組織均有物種保育評估的措施。孑遺特有植物（relict endemic plants）一旦在殘存的特有地區消滅，地球上再也無處可尋了，在間斷分布的孑遺區內，若族群數量不豐，或僅出現在少數特殊棲地，則保育上也有虞慮，因此很多孑遺植物被評為瀕危（endangered）或漸危（vulnerable）種類，而列入各國或全球之紅皮書（Red Data Book），此乃孑遺物種在保育上的重要地位。

台灣杉的化石與現存植物分布地點，顯示這一屬是孑遺植物。


自另一方面而言，植物分布範圍的片段化或單區特有性質，並不一定是孑遺現象。狹窄的特有分布，可能是新演化出來的分類群，僅出現於演化地點，也許有擴張的潛力，但尚未向外擴散，這種情形稱為新特有（neo-endemic），以別於孑遺植物的古老特有（paleo-endemic）。片段化的分布也有另外的解釋，其中一個分布地區可能是該物種的起源中心（center of origin），其餘地點則是長距離散播或跳躍散播（jump dispersal）的結果，植物藉助於各種散播媒介，偶而可能克服分布上的障礙，形成遠近不等的間斷分布，這種情形表示該物種正在向外擴展，而非退縮的孑遺現象。如果這些分散的族群隔離時間久了，基因無法交流而各自獨立演化，也可能形成種內的亞種或變種，甚至產生不同的新種。
大規模的不連續分布，有可能是地質或地理事件所引發，例如大陸板塊的分裂及位移，每一板塊可能帶有地上棲息的生物與地層中埋藏的化石。同一種植物隨板塊漸行漸遠，形成遙遠的隔離，在久遠的板塊運動或植物演化事件中，這種植物可能不適應新位置的氣候，也無法及時遷移而滅種，當然也有機會在分離區的類似環境繼續生存。若生殖隔離加上新棲地環境的微小差異，也可能逐漸演化形成若干新種，此現象稱為隔離演化或植相替代現象（vicariance），這些種之關係即所謂同胞種或替代種（vicarious species）。對產生的新種而言，是當地所特有，對於保持原形而未演化的舊種而言，其分布範圍若已縮減，可列入孑遺種，對於這些同胞種所構成的屬來說，若考慮已滅亡的種及其先前分布範圍，則此屬亦算是孑遺植物。以木蘭科的木蘭屬（Magnolia）為例，多數分類學者相信它是最古老的被子植物之一，其演化起源很早，在下白堊紀（Lower Cretaceous）就在格陵蘭西部及美國中西部發現二十幾種化石，到白堊紀中期在加拿大溫哥華及歐洲葡萄牙也有化石紀錄，晚期在美國東西兩側都有，第三紀之分布更廣，化石可見於北極圈內之Spitsbergen，歐洲中部、南部及北美洲西部。在第四紀冰河期間，這一屬植物在歐洲及北美西部滅亡，目前剩下若干種存活於東亞與北美東部的較低緯度。

木蘭屬（Magnolia）的化石與現存植物分布圖，顯示其演化孑遺特性，過去遍布於北半球中高緯度，現代呈現東亞與北美東部之不連續分布。


【孑遺植物的研究】
綜合上述孑遺植物觀念與內涵的討論，吾人在應用這一名詞或進行相關的研究時，有必要判定孑遺植物的性質，或說明納入孑遺現象的準則。根據一般定義，必須對照其往昔分布與現代分布，傳統的方法就是找到過去留存下來的化石證據，勾勒出以前較廣泛分布的地理範圍，以便呈現目前的退縮及孑遺現象。第四紀更新世的冰河期間，許多第三紀的植物無法順利遷移而在歐洲滅種，若干種則找到避難所而存活至今，成為孑遺植物，其中以亞洲東部保存的孑遺植物最多。上世紀末以前，歐美各國的化石研究較為豐富，學者判定孑遺植物之屬性，或從事與孑遺物種有關之研究，多有化石佐證，他們也相信亞洲東部有很多孑遺植物，卻認為亞洲這方面的推論有相當之臆測成分，明確的化石證據可能不多。

台灣杉（左）與昆欄樹（右）是亞洲東部的特有孑遺植物，


上世紀末以來，分子生物學的技術與理論已有重大發展，得以進一步了解物種間的遺傳關係與演化關聯，並估算系統演化樹上分枝點的年代，配合地質學與全球變遷研究的新發現，與枝系演化系統學（cladistics）的發展，現代的生物地理學研究除了化石證據以外，將可從現生植物的分子結構與形態特徵加以分析，提供過去的植物演化與分布歷史，而孑遺植物可以更明確地認定，這方面的研究屬於歷史的生物地理學（historical biogeography）。
有關孑遺植物的另一個研究領域是生態的生物地理學（ecological biogeography），從現存的孑遺植物分布，探索其棲地環境特性，印證過去分布區的氣候與遷移或擴散途徑。這可用一個植物區系（floristic region）為探討單位，也可從一個地理區的各種植群型去清查，有時某一個植群型內聚集了很多某一地質年代的孑遺植物，則更有生態意義，且可能隱含過去古氣候特性的線索，分析其環境特性或微氣候因子也許有助於保護區之規劃與經營。

台灣之植物地理學位置


台灣位居植物地理學之特殊位置，曾被劃入舊熱帶植物區系界（Paleotropical floristic kingdom），Takhtajan則認為台灣南端的恆春半島屬於舊熱帶植物區系界，恆春半島以北之本島則應歸屬全北植物區系界（Holarctic floristic kingdom）之東亞區（East Asia region）。可見台灣恰位在主要植物地理區的交界線上，本島成形於第三紀晚期之造山運動，其現生植物主要來自第四紀冰河期與間冰期的氣候變化與植物遷移，也有部份因隔離演化而形成特有種。據初步研究，可見來自東亞區（喜馬拉雅－中國東部－日本）之植物，多出現在台灣山區較高海拔，即前述高緯度與台灣高海拔的不連續分布現象。至於來自舊熱帶或南洋的植物成員，則分布在平地至低海拔山區，尤其是南部地區，許多熱帶植物在台灣之第一條分布界線位在楓港以南，第二條則約在高雄六龜與台東都蘭之間。研究孑遺植物之來源性質，以及其在台灣之分布或聚集現象，或許是一有趣之課題。

台灣之植物地理區位與孑遺植物遷移之關係