【筆筒樹】
記得以前曾在網路上看到一則電子新聞，內容大略是：性喜潮濕氣候的筆筒樹，是侏羅紀時代的孑遺蕨類植物，靠孢子繁殖，在台南新化鎮中興林場及將軍山下，各發現一處小族群，分別紀錄到三株與十株，亟待相關單位列為保育植物。對於生長在台灣且看慣筆筒樹的人，可能會覺得這報導有點大驚小怪，因為筆筒樹在台灣相當常見，若稱得上是保育類植物，恐怕要加上一些論述，並將考慮的植物分布範圍擴大到全球的層級。
先端呈問號形捲曲的新葉，以及葉柄上的棕黃鱗毛，是筆筒樹的特徵（左），幾株筆筒樹曾在台南的新化被視為保育類植物，位置在台灣西南部平地（右）。
筆筒樹（Cyathea lepifera）顯然是原始蕨類植物的演化後裔，若說它是侏羅紀時代的孑遺，則並不太恰當，中生代侏羅紀主要的植群是由銀杏，松柏類與蘇鐵類組成，此時大型的蕨類樹木可能已衰退或滅亡。原始的蕨類始祖，如鱗木（Lepidodendron）、蘆木（Calamites）與巨形石松類（lycopod trees）等大型樹木，在古生代的石炭紀（Carboniferous）（約三億三千萬年前左右）早期即已出現，到中末期達最興旺，形成現代地底下的煤礦層，至二疊紀（Permian）已衰退，演化成多數草本蕨類留存下來，筆筒樹與同一科的樹蕨類是現代僅存類似樹木的蕨類植物。侏羅紀公園的電影問世以後，侏羅紀的名稱一夕爆紅，很多人可能以其名代表久遠的地質年代，而不細究確實的地質時期，將筆筒樹列為演化的孑遺，當然可說明其遠組的蕨類巨木淵源。
筆筒樹是現生蕨類的高大喬木狀植物，其形成的森林令人聯想到石炭紀的古生原始蕨類巨木森林。
最新的台灣植物誌說明筆筒樹分布於台灣、琉球、菲律賓與中國南部。1992年出版的「中國植物紅皮書」則註明筆筒樹僅產於台灣，過去中國大陸一直沒有紀錄，直到1982年才在廈門大學的自來水池附近發現一株，因而評選為稀有種，甚至列入紅皮書，建議保護其棲地，並加以繁殖，以培養出新植株。
筆筒樹的氣生根與莖幹包裹成堅硬的直立樹幹，山區居民常作為寮屋之樑柱，多年來台灣園藝界栽培蘭花所用的蛇木屑與蛇木板，皆取自其樹幹，其嫩芽及嫩葉尚可食用，庭園佈置也有取用野生植株栽植者，故有人擔心它的野生族群將逐漸衰減，但它在台灣野外還相當普遍，並未列入稀有種或保育類植物。不過，在台南新化發現的少數幾株筆筒樹，為何值得報導而呼籲列入保育植物呢？筆筒樹若列入台灣本島的稀有種，只適用在局部地區，即台灣西南部的平地與低海拔山區。
筆筒樹的樹幹挺直，在台灣有許多山區建材與園藝植材用途（左）。筆筒樹生態習性偏好陰濕的山坡或溪谷，右圖的筆筒樹生長在台灣東北部三貂角瀑布群之一的月眉洞內，其旁邊是懸垂的摩天瀑布。
生態調查紀錄顯示，筆筒樹偏好恆濕性的亞熱帶氣候，常出現在台灣楠櫧林帶的陰濕山坡或溪谷，森林受干擾或破壞後，演替早期常形成筆筒樹優勢的森林。按台灣天然林的山地植群帶與地理氣候區分析，台灣的東北區、西北區或東部區北段的平地或低海拔山麓，就是屬於楠櫧林帶的範圍，其餘的中西區、東部區南段與西南區的範圍內，其楠櫧林帶大約從海拔500公尺以上才算，平地與低海拔溫度較高，冬季雨量稀少，屬於熱帶夏雨型氣候，即季風林氣候，有明顯乾季，其中以西南區最明顯，不適合大多數蕨類與筆筒樹的生存與繁殖，故嘉義、台南、高雄或屏東縣的低海拔山區與平地，除特別濕潤的地點以外，很少看到筆筒樹，筆筒樹在西南部海拔700公尺以上山區才逐漸繁茂出現。
筆筒樹常在陰濕山坡的演替早期形成優勢的森林，在東北氣候區最常見，這片台北坪林山區的筆筒樹純林，在台灣冬季乾旱的西南部平地（如新化）不可能見到。
台灣之東南氣候區內，氣候帶與植群帶有壓縮現象，冬季的東北季風在迎風坡產生若干雨量，乾旱效應較少，只是盛行風特別強。例如南仁山區，低海拔也可見筆筒樹，在山坡或山頂的原始林破壞後，可見到近乎純林的筆筒樹。至於筆筒樹最盛行的地帶，當推東北氣候區與東部區北段，例如蘇花公路沿線可見到大片筆筒樹林，東北海濱的鼻頭角小山頭，迎風面見不到筆筒樹，但背風面溪谷與窪地則有筆筒樹成群繁生。
筆筒樹在台灣雖然分布很廣，族群數量也不少，但以全球性觀點而言，本種並未遍及熱帶與亞熱帶，且其代表蕨類僅存的巨形樹狀植物，故台灣的野外族群及棲地必須適度加以保存。原來在台灣沒有生存危機的筆筒樹，不幸近幾年來，台灣的樹蕨類發生菌核病，屢有成群枯死的現象，筆筒樹尤其嚴重，林業局與林業試驗所正在設法搶救，進行「方舟計劃」，希望能有效防治病害蔓延與保存健康種源，否則筆筒樹就要成為台灣的稀有植物了。
台灣東南氣候區的南仁山，山坡或山頂均可見到筆筒樹的森林（左），在東北部的鼻頭角迎風山頂沒有筆筒樹，背風面接近溪谷則有筆筒樹繁生（右）。
【台東蘇鐵】
台東蘇鐵（Cycas taitungensis）是臺灣特有的一種裸子植物，也是文資法保護的珍稀植物。何時演化出這種植物仍有待研究，但就廣泛的蘇鐵類而言，也算是演化孑遺植物。其遠組本勒蘇鐵（Bennetitales）在石炭紀就已現身，至中生代的三疊紀，蘇鐵類興起，其後的侏羅紀（一億九千萬年至一億三千萬年前）則稱為蘇鐵類的時代（age of cycads）。接下來的白堊紀開始出現原始的被子植物（angiosperms），並大量演化，成為新生代第三紀（六千五百萬年前以來）的優勢植物，蘇鐵類逐漸衰退，目前退縮至熱帶與亞熱帶，其高緯度的棲地被耐寒的針葉樹取代，低緯度的溫暖地區則被多樣化的被子植物取代。
生長在台東蘇鐵自然保留區內的蘇鐵老樹，是文資法保護的珍稀植物（左）。2010台北花博的稀有植物區也見到台東蘇鐵（右）。
台東蘇鐵的天然族群主要見於台東縣延平鄉紅葉村，分布在鹿野溪的上游河谷兩岸，另在海岸山脈也有一部分族群。其棲地大多為土壤發育不良的陡峭岩坡或保水力不良的碎石地，為典型乾性演替早期之陽性植物，與二葉松或楓香等先驅樹種形成稀疏的次生林。這種惡劣的棲地對喜好濕潤的常綠闊葉樹種較為不利，故演替進行極漫，上層闊葉大樹不易侵入，蘇鐵長期留存在此。
台東延平鄉紅葉村鹿野溪上游的河岸峭壁，是台東蘇鐵的天然棲地，右圖是兩處族群在台灣地理氣候區的大略分布位置。
很多孑遺的蘇鐵類，其生態有一特性，即習性耐乾旱與貧瘠土地，但因體型不大，無法與現代的大型樹木競爭，在自然的森林演替中常於早期出現，然最終會被耐陰性的樹木取代，除非當地地形與土壤狀態惡劣，類似長期處於乾性演替的初期階段，蘇鐵才可持續生存。然而這並非表示它特別偏好惡劣的環境，在人工栽培下，蘇鐵到處可以生長，環境優良、土壤肥沃的庭園當然長得最好。
台東蘇鐵具有耐乾旱與貧瘠土地的生態特性，一般植物難以生長的鹿野溪兩岸峭壁（左），可見煙斗狀的蘇鐵自岩壁長出（右）。
特產於台灣的台東蘇鐵，在台灣的庭園並不常見，較常見的是另一種捲葉蘇鐵（Cycas revoluta），體型比台東蘇鐵小，原產於東南亞，北至日本九州南部與琉球群島亦有分布，其日本的天然生育地位於向陽的險峻峭壁或陡坡岩隙，生長基質多為岩屑或石礫，一般闊葉樹難以生存，由於這種生態與景觀並不多見，日本政府已劃為天然紀念物而加以保護。
鹿野溪上游的蘇鐵保留區內地形陡峭，常見懸崖飛瀑（左），崩塌岩屑堆積的山坡上可見演替早期生長的四株蘇鐵（箭頭所指），其下層已長出闊葉小樹與灌叢（右），後期演替可能不利於蘇鐵繼續生存。
在紅葉村鹿野溪上游的蘇鐵棲地，已根據文化資產保存法劃設為台東蘇鐵自然保留區，從紅葉村沿林道進入山區，接到鹿野溪岸上的小徑，兩側山壁筆直高聳，步道由岩牆半腰挖鑿出來，寬約一公尺，走在僅見一線天的峽谷中，到處可見懸崖飛瀑及山澗水潭，台東蘇鐵就長在峭壁裂隙、岩稜頂及崩石地上，大樹可達三四公尺高，形如棕櫚，突出於矮樹及灌木上，由石縫橫向長出者，莖頂上翹，形如煙斗生葉，在狹窄險峻的步道上，俯瞰這種奇樹，下臨萬丈深淵，益加體認蘇鐵之堅軔生命力與孑遺植物本質。過了蘇鐵保留區，鹿野溪仍切入深谷，造就了所謂龍門天險的地形，這條路其實是內本鹿越嶺古道的東段入口，古道翻越中央山脈，可通到西側的藤枝，目前全線尚未整闢打通，探勘的登山客甚少，台東蘇鐵也得以不受外界之干擾。
蘇鐵保留區位於內本鹿越嶺古道的東段（左），沿途可見到台東蘇鐵的堅軔生命力與孑遺生態特性（右上），右下為老樹所生之雌毬。
【台灣杉】
台灣杉（Taiwania）是杉科（Taxodiaceae）的一屬裸子植物，最近納入廣義的柏科（Cupressaceae），最早正式發表於植物界是在1906年，根據在台灣所發現之標本，日本學者早田文藏就以台灣之拉丁文轉化為屬名，又因其葉子形似柳杉（屬名Cryptomeria），台灣杉之學名就稱為Taiwania cryptomerioides。然後在中國雲南也發現類似之植物，起初認為是不同種，取名禿杉（T. flousiana），據最近之研究則相信兩者是同一種，遺傳性質的研究也顯示中國及台灣之族群遺傳變異度都很小，顯然兩地的族群都沒有因隔離而分化。
台灣杉是一單種屬（monotypic genus），目前只有一種，但呈現零星的不連續分布，包括緬甸與中國邊界、雲南西南部、越南北部以及台灣。此外仍有少數族群可見於中國大陸之湖北利川以及貴州麗山，整體而言可視為亞洲東部的特有種。東亞之亞熱帶與暖溫帶為第四紀冰河期之植物避難所，因未被冰河覆蓋，許多植物在別處消滅，卻遷移至此存活，但呈隔離之小族群，台灣係台灣杉之主要避難所，具有最大族群及材積。
台灣杉的稚樹側枝呈彎弓形（左），葉形似柳杉（中），成熟的大樹可達70公尺高，中下部側枝掉落，僅主幹頂部有枝葉（右）。
廣義柏科的植物演化起源於侏羅紀，台灣杉起源可溯自第三紀，是一種演化孑遺植物，化石證據雖不多，但分布地點遠比現生族群廣闊，且到達環北極地區，其最早化石紀錄（Taiwania schaeferi）即出現在Spitsbergen（Svalbard）群島之古新世（Paleocene）至始新世（Eocene）地層（五千至六千萬年前），此島位在北極圈內，緯度高達北緯74-80度，當地的一些裸子植物與原始的被子植物都是北極第三紀植相（Arcto-Tertiary flora）的成員。另在德國、烏克蘭與阿拉斯加也有台灣杉的紀錄，推測其過去分布可能遍及歐亞大陸。亞洲東部的化石，出現於中國東北撫順煤礦之始新世地層，日本學者遠藤處理為一新屬及新種Eotaiwania fushunensis，另一學者小泉源一則認定此化石仍應歸入台灣杉屬，更改其學名為Taiwania fushunensis。在第三紀之中新世（Miocene）中期，日本本州中北部亦有台灣杉之化石紀錄，至第三紀末期之上新世（Pliocene），本州南部又有發現，經學者三木茂直接鑑定為Taiwania cryptomerioides，表示其形態與現生種已沒有差異，可見由北極第三紀早期的始祖形態，演變至今日的現生樹種，演化速率趨緩，其分布也由高緯度退縮至低緯度，台灣杉的孑遺特性十分明顯。
台灣杉成熟枝上的雌毬發育成毬果（左），成熟的雄毬有很多花藥，即將散發花粉（右）。
根據孢粉化石的研究，台灣杉曾繁生於更新世之台灣山區，低溫之冰河期並曾下降到800m之低海拔谷地。目前則出現在山區之櫟林帶（Quercus forest zone），亦相當於水氣豐沛之盛行雲霧帶（prevalent cloud zone），在台灣中部約位於1500-2500公尺之海拔區間，但各地海拔略有變異。此雲霧帶內之森林，主要由偏好溼潤之常綠闊葉樹林、檜木林或針闊葉樹混淆林所組成，台灣杉即散生於上述各林型內，針葉樹除台灣杉與香杉（Cunninghamia konishii）外，以紅檜（Chamaecyparis formosensis）最為普遍，常綠闊葉樹主由山毛櫸科（Fagaceae）與樟科（Lauraceae）之樹木組成，即所謂樟櫟群。林型之變化實與森林之干擾與演替階段有關。
台灣杉散生在台灣山區之櫟林帶，呈針闊葉樹混淆林之林相，台灣杉樹型高大，常突出闊葉樹冠之上。
火災、風災或山崩地滑之干擾地，若位在櫟林帶內偏南之向陽山坡，演替早期常是二葉松或赤楊的大面積次生林，若在較陰濕之偏北向山坡，則常出現台灣杉與其他喜濕潤之針葉樹如紅檜、台灣扁柏（Chamaecyparis obtuse var. formosana）、台灣華山松（Pinus armandii var. masteriana）或香杉等，構成「針葉樹先驅林」，並且在此留存至演替末期。先驅針葉林之上層樹冠鬱閉後，針葉樹無法在林下產生新幼苗，出現之更新幼苗與小樹大多屬較耐陰之常綠闊葉樹，後來即在林中形成闊葉樹冠，呈現「針闊葉樹混淆林」之林相。此種混淆林中之闊葉樹可陸續更新，持續不衰，先驅之針葉樹雖不能更新，但因壽命長，樹型高大，故可長期留存並繼續增高，成為闊葉樹冠之上的突出樹（emergent tree），構成「針葉突出樹林」之林相，這種林相在櫟林帶中相當常見，若長期沒有干擾再現，針葉樹相繼老朽消失，森林純粹由闊葉樹組成，這種常綠闊葉林在櫟林帶反而不多見，故有學者以「檜木林帶」稱呼櫟林帶。值得一提者，此林帶最大（直徑）之神木，非紅檜莫屬，但若論樹高，則以台灣杉居冠，高達70公尺之樹屢見不鮮，被封為歐亞大陸最高樹種或樹王，當之無愧，僅次於北美洲之世界爺。
由於過去隨著檜木林被大量開採，台灣杉在台灣之保育評估被列入瀕臨滅絕（endangered），應嚴加保護。在中國之保育狀態則列為易受害（vulnerable），亦屬保護物種。
櫟林帶相當於台灣山區之盛行雲霧帶，常有紅檜與台灣杉之針闊葉樹混淆林（左），台灣杉老樹之樹幹筆直高聳，是森林的突出樹（右）。
【台灣油杉】
台灣油杉（Keteleeria davidiana var. formosana）為台灣特有之松科（Pinaceae）針葉樹種，也是文資法公告的珍貴稀有植物，並設立自然保留區。目前其分類地位被處理為產於中國鐵堅油杉（Keteleeria davidiana）之變種，可能係共同祖先經隔離演化所產生之同胞變種（vicarious variety），何時分化出來有待研究，若認定是新生的變種，則此變種是新特有現象（neo-endemics），而非孑遺。然就油杉這一屬植物而言，過去曾分布於北半球中高緯度，第四紀冰河期間紛紛南遷，分布範圍退縮至多處小區，可算是冰河期孑遺植物，且為亞洲東部之特有屬（endemic genus）植物。
台灣油杉出現在2010台北花博的稀有植物區（左）。成熟樹的雌毬（中）與雄毬（右）在台北植物園就看得到。
油杉屬的樹木在第三紀（Tertiary）曾廣泛分布於北半球溫帶，其化石在歐洲、北美西部之漸新世至中新世均有發現，歐洲及日本之上新世也有紀錄。最早的紀錄是在中國撫順煤礦之始新世（Eocene）地層中所發現之油杉毬果化石，因而有學者認為油杉起源於亞洲東部中高緯度，後來經過白令陸橋（Berlingia）擴散到北美洲西部，或許該處的造山運動與火山活動不利於油杉生存，後來消失。根據孢粉紀錄，油杉是在第四紀冰河期才在歐洲滅絕的。經過更新世的冰河效應以後，往南遷移的殘遺油杉屬植物，僅存於中國秦嶺以南及長江中下游以南地區，在越南北部亦有分布，並可能在冰河期間有部分族群遷移到台灣。由地質年代與化石研判，油杉往昔的分布遠比現代廣闊，在上新世或中新世以後才逐漸成為東亞之特有植物。
油杉屬的化石零星出現在北半球溫帶，冰河期以後向南遷移，僅存於東亞，成為該區之特有植物。
目前已發表的油杉屬植物計有12種之多，但分類處理頗多紛歧，可能因形態分化並不十分明顯獨立，有些學者只承認其中的三至五種，其餘則處理為變種。以鐵堅油杉為例，其分布散見於湖北、湖南、四川、雲南，陜西及甘肅等地，有一變種黄枝油杉（Keteleeria davidiana var. calcarea.）產於廣西及貴州之石灰岩地帶，另一變種台灣油杉則特產於台灣。一般認為鐵堅油杉之棲地較接近大陸性氣候，至陜西及甘肅仍有分布，台灣油杉則在海洋性氣候之台灣，兩者之棲地與生態顯然有差異，日本學者早田文藏將台灣植物發表為鐵堅油杉之變種，金平亮三則認為台灣種就是鐵堅油杉，兩者之遺傳及演化關係有待研究。至於分布在台灣對岸之油杉（Keteleeria fortunei）與江南油杉（Keteleeria cyclolepis），其與台灣油杉之關係又如何？亦值得深究。
現存的油杉屬在亞洲東南部之分布
（本圖取自Hu, S. Y. (1980) The Metasequoia flora and its phytogeographic significance. J. Arn. Arb. 61(1): 41-94.）
油杉在台灣的分布呈現小規模的不連續（disjnuct），分別位於本島南北兩端的低海拔山地，因而有兩地族群係由中國大陸兩不同地點分別遷入的臆測。北部的棲地在台北縣坪林鄉北勢溪南側山地，較多的族群出現於北勢溪支流金瓜寮溪與姑婆寮溪之間的山脊。南部的棲地位於台東縣達仁鄉境內，即中央山脈南端茶茶牙賴山東北坡。近日台東林管處又在大武山自然保留區之大竹溪上游一處海拔約750公尺的峭壁上，發現約一處小族群。
台灣油杉在台北縣坪林山區的自然保留區內有零星散布的大樹（左）。它在台灣的分布呈現小規模的不連續，分別出現在本島南北兩端（右）。
以北部坪林山區的油杉為例，其生態特性亦符合孑遺裸子植物之演替先驅及林分退縮型，即屬於陽性之不耐陰樹種，於大干擾後進行繁殖更新，形成先驅性針葉林，森林鬱閉後則不利於後代更新，無法在先驅林內補充族群而逐漸衰退老朽。根據日本學者金平亮三之報導，坪林之油杉曾於1900年被大量伐採，這次干擾可能引發天然更新之機會。筆者於1983年首度到坪林倒吊嶺山觀察油杉，次年又到倒吊蓮山附近作生態觀察與採集，發現油杉的棲地附近有廣大的新造林地，藉山坡作造林前整地之利，大量之油杉天然苗木出現於柳杉栽植苗之間，高度約在20-50公分之間，比柳杉苗略低。至2010年初，筆者再度造訪倒吊嶺山與倒吊蓮山，見到附近林相已變成針闊葉樹混淆林，闊葉樹生長茂密，也有更新，油杉則僅有胸徑8公分以上之稚樹及零星散佈之大樹，雖發現林下有當年剛發芽之小苗，但沒有8公分以下之稚樹，可見初生苗很難順利成長。由此研判，油杉在1900及1983年兩次干擾期間，可能有間歇式的天然更新，目前胸徑在一公尺左右之大樹可能是一百多年前所建立者，二十多年前所更新之苗木目前已成中徑木，但若以後沒有大型干擾或人為經營，在狹小之自然保留區內勢將逐漸衰退。
台灣油杉具有孑遺裸子植物之演替先驅及林分退縮性，在演替後期之針闊葉樹混淆林中突出於闊葉樹林冠之上（左），零星散佈於林中之老樹年齡在100年以上（右）。
最近在農委會出版之台灣稀有及瀕危植物分級一書中，台灣油杉被評選為嚴重瀕臨滅絕（critically endangered）之植物，蓋因分布零星，棲地狹小，又面臨農林業之威脅。中國之紅皮書亦納入上述之油杉、黃枝油杉，以及海南油杉（Keteleeria hainanensis）、旱地油杉（Keteleeria xerophila）等為瀕危種或漸危種。
【台灣山毛櫸】
台灣山毛櫸（Fagus hayatae）又名臺灣水青岡，屬於山毛櫸科（Fagaceae）山毛櫸屬，也是文資法公告的一種珍貴稀有植物。山毛櫸屬是目前北半球溫帶落葉林的主要樹種，全世界約有十三種，其中東亞有七種，含日本三種，臺灣只有一種，是分布範圍的南限。原始的山毛櫸屬植物，是該科演化史上最老之屬，有關山毛櫸或近親南方山毛櫸（Nothofagus）之化石，可追溯至白堊紀。後來南方山毛櫸分布到南半球，與北半球之原祖隔離，山毛櫸則在第三紀廣布北半球中高緯度，由於板塊運動連帶氣候的變動，山毛櫸所在之緯度稍有降低，目前在歐洲、亞洲東部、北美洲與墨西哥均可見之，這種大規模的不連續分布，推測與盤古大陸（Pangaea）一裂為二，以及北方古陸（Laurasia）與南方古陸（Gondawana）之逐步分離有關。
現代的山毛櫸屬樹木呈現大規模的不連續分布，是地質年代地球板塊運動與古陸逐步分離的結果。
若說所有山毛櫸樹種都是孑遺植物，並不十分恰當。有些北溫帶的山毛櫸，雖起源於第三紀，但目前分布仍頗廣泛，且適應所在之棲地生態條件，競爭力不輸給晚近演化之新樹種，故能成為溫帶夏綠林（summer green forest）之優勢種，甚至形成純林。
台灣山毛櫸最初以台灣所產之植物命名，認定是台灣之特有種，最近之研究發現在中國之浙江、湖北、湖南與四川等地也有分布，各地植物之形態稍有差異，曾被視為不同種或變種，如此則台灣之承名變種仍是台灣所特有。更新世冰河期間，海水下降，由於台灣海峽消失，山毛櫸得以從中國大陸南遷進入台灣，成為北半球分布的最南限。由於當時溫度低，常綠闊樹種之競爭力不及落葉樹種，故山毛櫸在冰河期分布較廣，出現於台灣的北部與中部低山與丘陵，在更新世中期似發展到最大分布範圍，南至北回歸線仍有孢粉記錄。冰期過後氣候回暖，常綠闊葉樹再度擴張，山毛櫸族群被迫向北部或較高海拔遷移，退縮至北部的插天山區與宜蘭的銅山。考慮這段冰河史與今昔的分布範圍，台灣山毛櫸在本島就有退縮效應，稱得上是冰河孑遺種（glacial relict species）。
長在北插天山的台灣山毛櫸，背景為魯培山與南插天山，南北插天山之間的稜脊是山毛櫸的密集分布區。
山毛櫸在台灣之主要分布地帶跨越兩條山脈，雪山山脈北從烏來南邊之樂佩山開始出現，經塔開山、北插天山、魯培山至南插天山附近，是密集分布線，拉拉山一帶也有族群出現，山毛櫸的樹木多位在靠近稜線的位置。跨過蘭陽溪，中央山脈則從太平山區的三星山開始出現山毛櫸，向東延伸至翠峰湖附近之銅山與飯包尖山，兩山脈分布區海拔在1500至2000公尺之間，在山頭上呈現退縮性之小規模間斷分布。這條圍繞台灣東北部的分布線，是台灣山區氣候的一條境界線，此線以東及以北的地區，屬於恆溼性的東北氣候區，山區氣候全年雨量均勻，沒有乾季，山毛櫸所在之山頭剛好在東北季風影響之邊緣，經年冷涼而多雲霧，頗適合山毛櫸的生長。除了上述兩主要分布區以外，區外零星的山毛櫸分布地點時有所聞，但可能沒有成林的規模。值得一提者，最近在全國植群多樣性與繪圖計劃的推動下，陳子英教授在宜蘭東澳山區的蘭嵌山與大白山附近海拔1300 -1400公尺處發現了新的山毛櫸森林，可算是最東側與最低海拔的分布地點。
山毛櫸密佈的北插天山稜線（左），是台灣山區氣候的一條境界線，山毛櫸林位於東北氣候區之邊緣。台灣山毛櫸在冰河期分布較廣，目前有退縮趨勢，可視為冰河孑遺種（右）。
以筆者過去在北插天山調查的經驗，山毛櫸分布從山坡之上側開始出現，越接近稜頂，山毛櫸越多，至稜線上幾乎是這種樹之純林，林下有一些常綠的小樹或灌木，有些地方全是玉山箭竹，但很少發現山毛櫸的稚樹或幼苗，其天然更新顯然有困難。那次調查只設置少數小樣區，沒有遍及全林分，因取樣尺度太小，對於森林更新及演替之判斷尚待驗證。不過印象特別深刻的是，山毛櫸森林之樹種組成及森林外貌，與海拔稍低的常綠闊葉林有很大差異，這種群落很容易區分，一眼就看出優勢種與特徵種，不像一般樹木多樣化的常綠闊葉林，調查很多樣區還不確定應該分出多少群落型，必須藉助數學運算來決定。
台灣山毛櫸落葉林於春天初吐新葉，呈現翠綠的樹冠（左）。北插天山稜線上的山毛櫸幾乎是純林，林下玉山箭竹繁生，難以發現山毛櫸的稚樹或幼苗（右）。
最近中日學者合作調查台灣東北部的山毛櫸落葉林，收集23個樣區，計記錄到163種組成植物，與附近常綠闊葉林之組成比較，發現有29種相同之植物，與日本之山毛櫸（F. crenata）森林則有57共同種，可見此森林在北台灣是一相當特殊之林型，可視為山毛櫸之孑遺森林，未來是否能更新而持續生存，值得進一步研究。
台灣山毛櫸在其生育地算是優勢種，數量很豐富，但目前的分布範圍既狹窄又有隔離，因此保育狀態被判定為易受害物種，並設有插天山自然保留區加以保護。最近在太平山翠峰湖附近之銅山，調查到的台灣山毛櫸森林廣達1100公頃，算是台灣最大的一片，林務局在附近闢建了山毛櫸步道，並設立2公頃之永久樣區，準備長期觀測，研究其更新情況與演替特性。
台灣山毛櫸的落葉林，是台灣山區難得一見的溫帶夏綠林，圖為秋季來臨的十月，北插天山的山毛櫸樹葉在落葉前變成黃色。
【昆欄樹】
昆欄樹（Trochodendron aralioides）又稱雲葉，屬於昆欄樹科，花的構造相當特殊，不具有花萼和花瓣，僅有雄蕊和雌蕊，雌蕊由許多心皮排成環狀，其基部與側面互相癒合呈車輪狀，無數雄蕊由此輪狀構造伸出成一外環，其雌蕊與雄蕊的成熟時間不同，以便進行異株授粉。另一特性是其木質部內具有裸子植物才有的假導管，被視為被子植物中古老的一群。目前的分布在韓國、日本、琉球至台灣，屬於東亞特有的植物，第三紀在北美洲也有發現，故也列入孑遺樹種。
昆欄樹最早的化石見於中國東北古新世（Paleocene）地層，到了始新世（Eocene）在美國華盛頓州發現昆欄樹科果實的化石，中新世的昆欄樹科化石更多，美國的愛達荷州與奧勒剛州，以及堪察加半島與日本都有紀錄。中國學者認為昆欄樹起源於東亞，並一直持續在這裡生存，雖其後裔曾擴散至北美洲，但後來消失，只剩東亞的較低緯度尚有存活，與銀杏科或杜仲科有點類似。
昆欄樹的花沒有花萼和花瓣，木質部具有假導管，是原始的被子植物（左），過去曾分布於東亞與北美，現為東亞特有（右）。
昆欄樹在台灣山區主要分布於中海拔山區的盛行雲霧帶，亦即櫟林帶，其地形常為小稜交匯處或大山之山腹，理論上直射陽光不少，但因位於雲霧帶之中，雲霧導致之漫射光（diffuse light）也多，其生育地環境與植物組成，除台灣北部與南部（恆春半島北端）以外，概與紅檜與台灣杉或巒大杉有些類似，常出現於陰濕坡面的干擾地，形成演替早期的先驅森林，其後闊葉樹種相繼進入繁殖，逐漸形成針闊葉混淆林或常綠闊葉林，伴生闊葉樹常見有森氏櫟、錐果櫟、狹葉櫟、長尾尖葉櫧、豬腳楠、白花八角、台灣樹參與木荷等種。日本學者鈴木時夫曾觀察櫟林帶優勢樹之葉形，發現大部份葉緣沒有鋸齒或僅上半部有鋸齒，葉上表面常有光澤，葉下表面有呈灰白色、具有星狀毛或光滑無毛等類型，昆欄樹即屬最後一型，其上下表面幾乎同樣是綠色，上表面尤其光滑，在日光下或雲霧中均閃閃發亮，別稱「雲葉樹」令人印象深刻。
昆欄樹常出現於台灣山區的盛行雲霧帶（左），其葉子在日光下或雲霧中均發出亮光。
櫟林帶在台灣山區的海拔分布，以中部的中西氣候區最高，海拔幅度也最寬，大約在1500至2500公尺之間，其範圍實與溫度有關，溫度與海拔高度理論上有相關性，溫度也影響相對濕度與形成雲霧的海拔高度，但台灣各地海拔梯度上的溫度變化（山地溫度遞減率）並不完全相同，同一海拔高度之溫度，在台灣島之南北兩端稍低，中部則較高，各地山區的櫟林帶海拔高度與幅度也有類似之變化，以昆欄樹的海拔分布來看這種變化甚為清楚。
台灣北部之昆欄樹海拔分布有明顯之下降，許多中部較高海拔的植物也有同樣的趨勢，是眾所熟知的「植群北降」現象。在大屯山脈之二子坪或馬槽附近之初期演替階段，海拔僅500-700公尺處就可看到昆欄樹之幼林，其大樹可見於陽明山國家公園內許多古老的天然林，例如位於鹿角坑溪的生態保護區內，就有許多昆欄樹的老樹。七星山的龐大錐形山體上，昆欄樹更是森林界線上緣的樹種，在強烈東北季風的影響下，山頂常是包籜矢竹或芒草的天下，只有昆欄樹可向上爬至山坡上側將近900公尺海拔處，且形成純林。在七星山頂幾個小山頭所包圍的火山口窪谷中，也有一小片昆欄樹林，頗有孑遺樹種的退縮與逆境生存的特性。
出現在大屯山脈海拔800m之昆欄樹林，其海拔分布較台灣中部（1500m以上）降低（左）。七星山的龐大山體上，昆欄樹林在近山頂海拔700m處形成森林界線（右）。
除台灣北部以外，昆欄樹常與台灣杜鵑（Rhododendron formosanum）構成中海拔山頂的石楠矮曲林，趨近台灣中部之分布海拔逐漸升高，例如南投的溪頭鳳凰山與水社大山，這種矮曲林的海拔約在1800-2100公尺之間。接近南部則昆欄樹之分布海拔稍有下降，但不明顯，如台灣南部的大漢山及穗花杉保留區，昆欄樹的海拔高度降至約1300公尺左右，直到恆春半島的北端，下降高度則較明顯，在楓港東南側的里龍山，接近山頂（1062公尺）之處出現櫟林帶雲霧林之林相，經學者調查命名為台灣樹參－猪腳楠（Dendropanax dentiger - Machilus thunbergii type）型，其中之昆欄樹－台灣杜鵑亞型即是植群型南降之例證。
陽明山國家公園鹿角坑溪的生態保護區內，昆欄樹的老樹斜伸出很多側枝，被稱為章魚樹（左上）。台灣中部水社大山海拔2100m的山頂上，有石楠矮曲林，昆欄樹也是組成樹種（右）。恆春半島北側的里龍山頂約1000m處，也有昆欄樹與台灣杜鵑之矮曲林（左下）。
最近植物分類學者以分以子生物學與遺傳變異的分析，發現昆欄樹由於特殊的雌雄差別成熟花期及昆蟲傳粉行為影響，族群內具有高的變異性。分布在日本與台灣的族群，遺傳的分化形成日本/奄美大島群及台灣/西表島群兩組，乃地質年代上長期隔離所導致。在台灣島內，不同地理分區及山脈的族群間，也有遺傳分化的現象。台灣中部的族群累積較多的遺傳變異及具有較多的古老祖先特性，可能是冰河期的昆欄樹避難所，冰期過後再擴散至其他各地，而北部陽明山及南部里龍山之族群含有較低的遺傳變異，可能是全新世昆欄樹族群散佈的邊緣地帶。
昆欄樹被納入中國的植物紅皮書，台灣保育界並未特別將昆欄樹列為法定保護物種或稀有種，也沒有以它為標靶物種所劃定的保護區，但在國家公園的生態保護區，以及許多涵蓋霧林帶的自然保留區內，各種林型內均有大量的昆欄樹。
陽明山國家公園的七星山頂，有七個小山峰包圍火山口窪谷，谷中有一片昆欄樹的優勢森林。
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