2009年9月17日 星期四

十年樹木百年樹林:圖說森林植群演替 ( 作者--林迷)

【植群與演替的基本觀念】
植群(vegetation)一詞指的是植物群落,或稱為植物社會(plant community),可泛指一切植物的集合出現或配列,廣義的植群包括田地裡的農作物、果園、公園或種滿多樣植物的花園,這些植群都有人類經營的成份。狹義的植群一詞,蘊含嚴格的生態學定義,指的是地球表面自然形成的植物群聚,沒有人類的操作或設計,但也絕非地表任何植物逢機組合的集團。

圖01 植群可泛指人類經營之農作物、果園或公園植栽(上),但嚴格定義則指自然形成之植物群聚(下)。


植物社會是一種特殊的聚落,有幾種因素共同作用而導致這種非逢機的組合,一般可用下列函數表示:
植群=f(x)(f, a, e, h, t)
式中的f指植物相(flora),乃經長期演化產生的繁多植物,構成植群的基本材料。a表示到達力(accessibility),即各種植物必須有能力散播到植物社會形成的地點,才有機會加入當地的集團。e代表各種植物的生態適應性,乃演化作用先天賦予的特性。h指的是生育地或棲地(habitat),形成植物集團的地點有一定
的環境特性,將對到達該地的植物進行篩選,通過考驗的植物才能落地生根。最後的t代表時間(time),意指植群的發育來日方長,初步到達且通過環境篩選的植物,不一定能繁衍世代,永久居留當地,先後到達的物種,將展開激烈的生存競爭,適者生存,弱者遭淘汰,物種逐一更替,最後才能形成一個組成不再變化的植物社會,此一t所涵蓋的時間過程,就是所謂的演替(succession),最後這個比較穩定的植物集團,稱為極盛相(climax)。

圖02 植物社會是五種因素共同影響的函數,不是植物的逢機組合集團,長期觀察就可看到演替的現象。


地球表面的氣候變化多端,但除了冰天雪地的極地,與寸草不生的沙漠以外,都有植物演化出來,且有物種持續生存,加入各地的植物相,各種棲地也有植群演替的現象,其所產生的極盛相,物種組成各不相同,植群外形則有針葉林、闊葉林、常綠林、落葉林、灌木叢、高草原、低草原等差別。台灣氣候溫暖多雨,只要有土壤生成之處,植群演替皆導致森林極盛相之形成,故在台灣討論植群演替,與森林演替實有相同之意涵。

圖03 植群有兩種主要變異,前方的香柏林與後方的冷杉林之環境有所不同,屬於空間的變異,後方冷杉林中出現的草原是火災所形成,假以時日將演替成原來之冷杉林,屬於時間上的變異。


森林是陸地表面的主要覆蓋物,在地球上發揮其特有的功能,除了水土保持、淨化空氣、吸存大氣二氧化碳等生態功能以外,還蘊含珍貴的生物多樣性,作為許多野生動物的棲地。對近代人類而言,森林提供木材與其他林產物,還有精神層面的休閒遊樂價值,其物種多樣性更保存了無法預測的利用潛力。身為地球生物圈芸芸眾生之一份子的人類,對於提供我們安身立命眾多資源的森林,實應有所了解。森林演替是一種地景上的變化,其基本觀念、來龍去脈以及在生態學所扮演的角色,乃本文討論的重點。

【森林不是一天形成的】
森林由樹木組成,樹木生存時間可長達千百年,森林演替時間(t)所涵蓋的年代,當然大過一般人類的壽命,因此在植群的函數中必須將時間列入考慮,因為我們在不同年代,觀察同一地點的森林植群,會發現有不同的組成植物,森林外貌形相也有變化,好像看到不同的森林,但這種演替的變化不是一兩天就可察覺的,俗語說「十年樹木,百年樹人」,若後一句改成「百年樹林」,則大致可以描述森林演替的一般時程,換言之,十年的間隔可看到樹木的少許變化,百年以上則可看到整個森林物種與外貌的明顯變化。

圖04演替的變化主要表現於植群形相的改變與植物種類的更替,左圖之落葉樹先驅森林,經數十年的自然演替,將變成右圖之常綠闊葉林。


提到這些年代時程,就必須瞭解如何計算林齡。一顆樹的年齡可由種子發芽算起,一座森林的年齡也必須從當地沒有森林的年代開始算,如果沒有這種年代紀錄可考,便無法算實際林齡。森林演替啟動的情境,稱為裸化(nudation),即地球表面因某種原因而產生一片裸露的土地,或原有森林遭到某種變故,導致植物部份損毀或完全消失,使得新的植物與樹木進入拓殖,這種改變原地況的事件即所謂干擾或擾動(disturbance)。干擾過後,演替便開始進行。
「十年樹木,百年樹林」的時間歷程,只是一種大略的說法。實際上,森林演替是一種連續變動的過程,演替的變化速度與前後延展的年代久暫,依演替類型而異,所謂類型是指演替變化的性質,取決於演替地點的地況,以陸地的森林演替而言,各地點的太陽輻射量是一定的,然地表的植物生長基質,則因地殼的變動與地形的發育而有所改變,樹木能否生長,視地表是否有一定深度的土壤,以及土壤中的水分供應情況而定,此外,土壤養分也影響植物生長,總之,植物生長所需之資源供應情況,決定了演替的性質與速度。

圖05 演替的啟動始於干擾的發生,產生裸露的土地,植群或森林的年齡由此算起,草嶺山崩地滑的土石堆積區已開始長出草本與灌木小樹。


根據發生干擾地點之資源供應情況,可將演替區分兩大類。植群發育始自從未有植物生長之新生土地者,稱為初級演替(primary succession),此種地方通常不適於大多數植物生長,土壤水分不適中(太乾或太濕),缺乏有機物或某些養分(如氮素)。最重要的特徵是當地沒有既存的植物繁殖材料(種子或無性繁殖器官),所以植物之生長要靠外界輸入種源,植物的種子、果實或其他具再生能力之器官,可藉風、水、鳥獸或人之助力進行傳播,到達干擾過之裸地,才能啟動演替,初期生長的植物會改變當地的環境,使得資源逐漸改良,植物增多,體型變大,終至形成森林。這種過程中,土地的環境也隨著變化,土壤可能逐漸發育,不同類的植物逐一入侵,又被另一類群取代,演替進行之速度很慢,可能須要數百年到數千年,才能到達最後之穩定狀態。
當干擾發生於原有植群或森林之處,植物全部或部份毀滅,此種地區之植群再生或復原過程,即所謂次級演替或二次演替(secondary succession)。與初級演替最大之不同點,在於當地原有植群生長,土壤已具備植物生長之適宜條件,同時可能有若干植物繁殖材料留存該地,即始大部分植物被消滅,仍留下大量之有機物與腐植質,土壤養分與物理性質遠比新生地優良。當演替開始之時,植群之恢復很快,其過程包括植物遷入、殘餘植群之再生、植物之競爭與取代,通常數十載至百年便可恢復至接近原來形相。
既然森林不是一天形成的,不論十年、百年或千萬年,我們都難以一窺森林演替的全貌,觀察森林演替的過程,必須考慮若干替代方案與推測方法。

圖06演替可根據發生干擾地點之資源供應情況,區分兩大類。


【演替觀察法:以空間替代時間】
綜上所述,演替是一種地景的自然變化,在沒有人力的操作下,同一地點的森林會隨著干擾過後的時間演進,改變其物種組成(species composition),森林外表形相(physiognomy)也隨之變化,succession一字的原意就是一系列的繼承或取代(replacement),要列出整個變化過程,一般有兩種觀察與研究方式。
一、同一地點之觀察
在同一演替地點,設立位置固定的永久樣區,在沒有干擾發生的情況下,每隔一定年代做長期持續的觀察與紀錄,以便最後舉示全部變化過程,這是最直接且符合演替定義的觀察法,但費時頗長,通常要靠不同世代的學者接力完成。永久樣區的觀察結果目前尚不多,有些特殊地點,過去有歷史紀錄,如圖藉、地況文字記載等,可供追考以前植群概況,但不可能與現代詳細的植群調查相比。某一年代在同一地點調查樹木的族群結構(population structure),可以推測植物競爭及未來的興衰趨勢,預測近期內的的演替變化方向。樹種的持續生存,取決於能否在當地繁殖更新,能更新者有幼苗與稚樹出現於林下,且由幼至老的族群數量呈現遞減的反J形的分布,這種樹木可續存於林中。反之,若某一樹種在林中只剩老樹,沒有繁殖後代,則衰亡之日可待,或由幼至老,族群呈現遞增的J形分布,則表示該種已步入衰退的階段,將來會被同林中反J形結構的樹種取代。這樣的族群分析只能推測前後的演變趨勢,不一定能擴及全部演替過程,要列出全程變化,一般用下述的間接方法。

圖07 墾丁社頂的梅花鹿復育區內所設的防鹿圍籬,觀察開始時,籬內外都是低草原,乃鹿的干擾所導致,圍籬設立後,籬內沒有鹿的攝食與踐踏,植群開始演替,兩年後已變成高草原,且有小樹出現。

圖08 桃山的東南方山坡有一大片火災造成之草原,火災年代不詳,在1974年已有二葉松之幼苗與小樹,演替正在進行,到2006年則形成一片鬱閉松林,只要不再發生火災,演替仍將繼續下去。

圖09 在同一地點短時間內調查樹木的族群構造,可推斷演替的來龍去脈,圖為三種基本的族群構造及族群興衰的推測要領。


二、不同地點之推論
在地表的廣大空間上,森林的組成樹種若有差異,大抵由兩種原因所造成,不同空間的環境差異會造成適應樹種的差別,另外一因素是環境類似,但不同空間在過去不同年代發生干擾,繼而啟動植群演替,目前各地則處於先後有別的演替階段。若能選擇環境相似,但樹種組成或年齡不同的地點,設置樣區調查,可分析樹木的族群結構,則有機會排列出演替的全部變化階段。這是以空間替代時間的方法,比較可行,且於短期內可以達成的演替推測法,但要確定所有樣區除了干擾時間與演替開始點以外,其他環境因子均屬相似或完全相同的情況,否則會產生誤導。

圖10 觀察環境類似,但樹種組成或年齡不同之若干不同地點,是一種以空間替代時間的演替觀察法,右圖的松林下已出現闊葉樹的小樹,將來可取代松樹。


【初級演替:滄海桑田】
初級演替的地況,前後變化極大,以一新生土地,過去沒有植物生長的地點為例,可將其過程分為下列幾個時期。
一、裸地的形成
地形的變遷過程常出現新生土地,上面從未有植物生長過,也罕有植物繁殖材料,甚至土壤基質也不適合高大樹木的生長。一般高等植物之生長,須有適當化育的土壤,且土中能保持適中的水分及空氣,故在演替之初,土壤或生長基質之水分含量,對演替性質具有重大影響。不同的自然界干擾機制,所形成之裸地具有不同的基質組成與含水量,初級演替可根據此特性區分演替類型。
地表之侵蝕與堆積作用均可產生裸露之基質,如地形之崩塌,露出基岩,下方則堆積崩落之土石,又如風蝕堆積之沙礫、火山噴出岩漿之冷卻、造山運動形成裸岩之風化等環境,均有裸地出現,但土壤基質未發育,岩石表面或石礫堆積之含水量極低,此種環境產生之植群發育稱為乾性演替(xerarch succession),由於生長基質不良,又缺乏水分,起初可能只有地衣與苔蘚等低等植物可以生長,經長期的岩層風化與土壤化育,才有草本及灌木逐漸入侵,演替時間極長。在湖泊之淤積或洪水平原之浮出處,高等植物開始進入生長時,基質土壤的含水量極高或常達飽和,在湖水或河水未完全消失前,即有水生植物進入演替,經沉水植物、挺水植物的生長,演變成陸地的草本,最後可能變成森林,這種植群之變化叫濕性演替(hydrarch succession)。理論上,演替亦可啟動於土壤基質水分含量適中之處,如迅速形成之沖積平原或三角洲、海埔新生地、河岸形成之台階地、冰河撤退所留下之新生地,此種環境發生之演替則以中性演替(mesarch succession)稱之,這種環境之演替速度較快。

圖11 由於干擾後形成之裸地具有不同之土壤及含水量特性,初級演替可分成三大類型。


二、植物之定殖
植物之定殖(colonization)包括遷入、成長、繁殖等過程。在一空曠地或新生地,植物族群之繁殖器官藉散播媒體帶入,遷入的速度與初期的生長狀況視植物種類而異,有一類植物最早侵入空地,稱為先驅植物(pioneer plants),具有大量小形而輕之種子或果實,可隨風遠飄,或有利於鳥獸長途攜帶傳播之種實構造,這些植物的生態特性屬於所謂陽性種或不耐陰種(intolerant species),雖有能力率先到達裸地,且可適應寬廣之生態環境,具有耐乾旱貧瘠土地、喜熱、好光、生長快速等特性,但不耐鬱閉植群之覆蓋壓頂狀態,等第一代森林形成,其下一代幼苗就難以適應林下的環境。演替後期遷入的物種,其幼苗必須具有耐陰之特性,這一類通稱為耐陰種(tolerant species)或極相種(climax species),其光合作用補償點較低,能在林下與既有植物競爭而生存下來,其種實較大而重,散播距離不大,但有利於在原來森林中持續繁衍不衰,構成極盛相森林的樹種。
初級演替早期,只有適應力強之先驅種能在空曠之新生基質建立其族群,待其成長後,逐漸改變生育地之環境,其他植物才能適應,陸續進入生長。此種植物定殖模式稱為接替式植相模式(relay floristic model),參與組成植物社會之各種植物係分批先後陸續進入,早期物種衰退後,釋出空間與資源給後來的物種。

圖12 演替期間植物之定殖方式有兩種理論模式,初級演替以接替植相模式(右)為主,次級演替則以起始植相模式為主(左),詳見後文。


三、環境之改變
一新生空地經植群演替過程,形成森林以後,其林內的環境(微氣候)與土壤性質,甚至其他棲息的動物或微生物,都會逐漸改變,這是既成植群的影響所造成,也因為這些變化,又促成植群組成的改變,導致演替的漫長過程。這種環境的改變,是森林影響學的探討主題,簡言之,林內的局部氣候有異於空曠地或林外,林中的光度與溫度有下降趨勢,相對溼度則會提高。森林植群建立以後,土壤之侵蝕可望減少,土壤發育也逐步進行,由於根之生長與有機物的投入,土壤產生團粒構造,致增加孔隙與通氣,保水力也提高了,有利於植物與土壤動物之生長。植群的遺體,如枯枝落葉或倒木,均形成對土壤有機物的輸入,經土壤動物與微生物的分解,又轉化為植物所需之有效養分,形成一個封閉的循環,保存了生態系統的肥力。以上種種效應,都是演替前的空地所沒有的,這種變化卻影響到早期定殖植物的生存與競爭能力,因而導至物種的更替。
四、植物族群之競爭
由於林內微環境之改變,植物之適應性亦有變化,彼此間之競爭關係也隨之不同,長時間作用之結果,原先生長呈優勢之種類可能被取代,甚至消失。
最早遷入的先驅種,在林中位居最上層,根系亦大量盤踞土中,故可取得充足之陽光、水分與養分,成為一時的優勢種,但其種子的發芽與幼苗的生長就受到林下微環境的限制與下層植群的競爭,很多先驅樹木優勢不過一代,下層常有較耐陰的樹種幼苗長進來,未來將對上層樹取而代之,故環境變遷與物種競爭為演替之驅動力。
演替期間,樹木的競爭態勢可見於族群結構,一種樹木要保持優勢競爭力,且長期立於不敗之地,其族群數量必須維持在森林上下層的平衡,即下層幼苗、稚樹到老樹都有相當數量,保持反J形的分布,一般耐陰性樹木有此種族群構造,不耐陰種在演替後期則呈現J形族群結構。

圖13 演替期間之森林內,各種環境因子發生改變,先後進入生長植物的適應力不同,導致植物種間的激烈競爭,繼而發生物種之取代。


五、植物社會之安定及極盛相
植群演替是植物的一系列取代,到底有幾輪取代才會達到取代終止的極盛相,則決定於當地的環境變動速度與參與物種的多寡,物種多樣性較高之處,由先驅種到極相種的種類較多,加入演替的機會也比較高,取代的次數也可能較多。森林演替是連續變化的過程,但未達極盛相前,某一時間所見之森林可用一兩種優勢樹種加以辨識或命名,稱為演替中途的序列階段(seral stage),而前後一系列序列階段合稱演替序列(sere)。各階段之優勢種,可視為當時環境的適存者,但因其在森林上下層的族群不平衡,到下一階段即被取代。演替進行到最後,必有一組植物(或一種)的後代,能適應該種前輩所造成之森林微環境,其幼苗得以成長而遞補衰亡之老樹,達到上下層族群的平衡,該階段的樹種組成即不再改變,是所謂安定的極盛相。
極盛相森林的優勢樹種,屬耐陰種,但這並不表示這些物種喜好陰暗的林下環境,只能說其幼苗可忍受較低光度的上層覆蓋環境,幼苗成長過程中,死亡率很大,族群結構才會呈反J形,倖存的幼苗與小樹必須等待得到充足陽光與其他資源的機會(如老樹死亡產生孔隙),才能長到上層。
演替序列階段的物種取代,發生於不同耐性的樹種之間,可稱為種間取代(interspecific replacement),在極盛相階段的森林並非真正安定或靜止不動,其取代發生於同一組樹木老幼族群之間,算是種內取代(intraspecific replacement),因此森林的樹種組成與形相不致有明顯的改變。極相種的老樹死亡後,枯倒形成一孔隙,並釋出空間及環境資源,這時在林下長期忍受低資源的小樹,獲得解放,就能長到上層,取代老樹的地位,這種極相森林的更新,過去稱為小演替(microsere),近年則多以孔隙動態(gap dynamics)或孔隙相更新(gap-phase regeneration)稱之。

圖14 演替序列階段的觀念與極盛相示意圖。社會之安定以簡化之森林上下層組成表示,圖中以英文字母大小寫分別代表上層與下層,相同的字母代表同一批樹種,上下層不同則會發生樹種之取代,直到上下平衡之極盛相為止。


【次級演替:綠色大地的癒傷】
次級演替的裸化或干擾,發生於過去已有植群覆蓋之地,或已有極相植群發育過之處,干擾源自天然之火災、風災,洪氾,或人類之火燒、農墾、廢耕、伐木、開礦、開路、污染或戰爭砲火摧殘,過度之動物攝食或踐踏也會產生裸地。由於當地已有陸地上高等植物生長所需之土壤與養分資源,植群再生之材料也可能尚存,或易於由鄰近植群遷入,所以演替速度較快,常由草本與先驅樹木的生長開始,經過若干次的樹種更換,最後恢復原有之極相植群。
次級演替之過程與定殖模式,與初級演替有所不同,因干擾與裸化過後,如植物材料未完全毀滅,林地上可能殘留有倖存之林木、土壤種子庫、地面之種苗庫、殘存樹幹之芽體庫或萌蘗,也有由外界新加入之種子雨,這些材料均有機會成長,接下來就看其生長速度與耐陰性來決定優勢呈現之時機,這種演替變化稱為起始植相模式(initial floristic model),表示參與演替之各種植物,不論是先驅之陽性種或晚期之極盛相耐陰性種,在演替之初期都可能一起出現,但其數量及取得優勢的時機,以及後續之發展與持續則有差異。

圖15 大面積的森林火災引發次級演替,若火災頻繁發生,常導致森林演替停滯,草原常期持續不衰。

圖16 各種天災或人類活動之干擾也會啟動次級之森林演替。


次級演替可視為大地傷口的癒合,植物生存環境與命脈尚存,演替早晚期的物種可能一起開始出現,但各類植物之生長速度不一,生長快的陽性樹種可能先取得優勢,其林冠層之形成則會改變林下之微環境,造成不同耐陰性樹種之競爭現象,發生優勢度之替換與物種之取代,直到當地最耐陰之樹種取得優勢為止。這種次生林的發育與演變,在北美洲研究觀察頗多,當地的廣大土地開發過程,有許多廢耕農地的森林演替,火災後也出現一系列次級演替,大干擾後的森林組成與上下層構造之變化動態,可區分次生林發育之四個階段。
一、幼林起始期
原始植群經大干擾後,生長空間及資源釋出,啟發另一次演替。干擾後可能有若干植物材料殘留,或者幾乎全毀,故干擾之類型及強度決定了開始生長之植相組成,若尚留有植物補充材料,如前期留存幼苗或萌蘗,以及土中埋藏之種子,加上新帶入之種子,則符合起始植相定殖模式,初期出現之植物生長率快慢不一,陽性樹種通常生長較快,此時植物之間競爭很少,或尚未發生,故先建立之不耐陰種可自由生長,取得早期之優勢。此一發育期可持續若干年,長者達數十年,本期之稚樹及幼苗,不論新進或舊有,均尚未長高,植群構造低矮,層次分化不明顯,屬單一世代之單層次構造,此階段叫幼林起始期(stand initiation)。
二、林木排除期
由於前期樹木之優勢及持續生長,此期之森林樹冠已經閉合,林木呈緊密擁擠狀,密度達到最高,林下極為陰暗,可能只有少數喜陰性草本,新生的樹木幼苗不復出現,下層極為空曠,此階段叫林木排除期(stem exclusion),又稱為新株排除期。已成長之林木,因激烈之競爭而有弱者枯亡之現象,稱為天然疏伐或自我疏伐,密度之下降導致倖存木之體積與重量顯著成長,亦有學者稱此為疏伐期。此期仍為單一世代之森林構造,但林冠層次漸有分化,最上層之陽性樹木枝葉呈單一平整冠層,其下方之枝葉常無法成活而脫落,不具優勢之林木屈居較低層次,不耐陰者首先死亡,呈枯立狀,腐朽倒下後並不產生明顯之冠層孔隙。

圖17 大干擾後次級森林演替之四個發育階段,圖中不同之樹木圖樣代表不同群組之樹種。


三、下層再現期
經過前期之疏伐,存活之上層樹木繼續生長,但仍有競爭及死亡現象,導致林冠出現孔隙,林下光線稍為增加,地面開始出現樹木之幼苗或其他灌木與草本,森林即進入下層再現期(understory reinitiation)。此期可能持續數十年至一百多年,其樹齡可分為兩個明顯區隔的世代,森林構造亦有上下兩個層次,下層之樹苗如屬耐陰性較高之樹種,即與上層樹種不同,呈現上下層不平衡之狀態。再現之耐陰樹苗生長仍很慢,呈被壓抑狀,但卻有潛力在未來取代上層之優勢老樹,使森林組成發生改變。
四、老林階段
最上層林木到達老朽階段,開始有生理極限之死亡,老樹產生之孔隙較上期所形成者為大,使下層再現之第二代樹苗得到解放而加速生長,延伸到上層來遞補林冠之空隙,如此後沒有發生外力引發之大干擾,而遞補過程不斷重演於前後期之樹木間,整個森林遂呈典型之多世代複層林,優勢木呈現反J形之全齡林族群構造,即達所謂老林階段(old growth),或稱老熟林。若當初干擾後第一代樹木屬長壽種,仍留在林中而成為森林上層之突出樹(emergent),此狀態叫過渡性老林(transition old growth),若第一代樹木殆已死亡,由後來世代的樹木持續生長及繁殖,則稱為真正老林(true old growth)。在重覆之遞補過程中,假設上層老木與遞補小樹或幼苗不屬於同一群樹種,林型組成還會改變,但如屬同一樹種或同一群樹木,森林組成即維持穩定不變,此即極盛相之構造。

圖18 森林演替至老林階段後,林中出現之更新區塊構造,代表各種繁殖更新時期。各更新區塊循序更換,在空間形成區塊鑲嵌格局。


天然林發育是否能到達老林階段,取決於大干擾之頻度,干擾頻繁之處不易形成老林。又以上四個典型階段之發生,係假設大干擾後,一直維持不再有干擾,直到老林形成,事實上,老林之前就可能有另一次干擾,演替又重從頭開始。此外,小干擾之發生亦屬常見,故整個森林之發育階段常有局部變異,不易呈現明顯之上述典型階段。較顯著之前三個階段,可見於人工林之建造及後續發育過程,因為造林是瞬間栽下樹苗,短期內建成次生林,發育階段較短而分明。

圖19人工林之建造及後續發育過程,可明顯看到次級演替之前三個階段。


【人工造林:人種樹或土地公種樹?】
次級森林演替之期程較短,林木生長條件較初級演替優良,是人類可經營的一種地景變更與產業管理,傳統林業的伐木可算一種干擾,後續的造林與人工林成長也可視為次級演替,差別之處僅在演替早期加入一些人為的操作與管理措施而已。
林業與農業的的經營有不同之處。農業栽植一種作物,種苗的培養與後續的作物生長管理大多靠人工或機器操作,收穫產物則完全是人類經營的成果,大自然只提供陽光與雨水而已。反觀過去的林業,一開始並未種樹,而是坐收天然林的樹材,乃歷經千百年才累積的木料,造林作業是跟在伐木之後,經過整地,人類才有機會得到裸地,開始種樹造林,至於收穫所種的造林木,恐怕大多不是這輩子所能見到的事了。以全期的工作量而言,人工造林只是人類初期育苗與植入操作的森林演替,但出栽靠天候,須把握適當雨季,栽種過後,廣大的山區林地不可能有人工澆水或施肥,頂多只能上山除草切蔓,減低入侵植群的競爭,讓所種之樹取得早期優勢,六年或十年的造林撫育期一過,所種的樹就完全靠老天來照料了。

圖20 人工育苗及栽植造林可視為特殊之次級演替,將幼林起始期縮短,加上栽植後幾年的撫育管理措施,使林木成長,但後期的次級演替仍在林中進行。

圖21 天然林經伐木後,在原地以松樹建造人工林,松樹成林可持續一段時間,不久下層出現野生的闊葉樹,八十年後變成闊葉林,當初人種的松樹只剩一兩棵老樹而已。


既然次生林可經由次級演替自然形成,那麼人類何須徒勞進行種樹造林呢?傳統林業的伐木後造林,大致有兩個主要目標,一是培育下次(數十年或百年)可收穫的樹材,二為短期內造成裸地上的森林覆蓋,以保護表土,防治雨水侵蝕,達到涵養水源之功能。上文提到,次級演替之幼林起始期可持續十年以上,環境惡劣之處可能延長更久,或淪為長期少有植物拓殖的荒地。人工造林只要苗木育成出栽,一個生長季便可始裸地充滿樹苗,快速形成幼林。當然,有些林地環境條件極差,如果造林不成功,上述兩個功能就喪失了,且延後自然演替的時程。即使初期的人工林建造成功,單純的樹種簡化了原來天然林的植物多樣性,也大大降低了賴天然林維生的動物多樣性,如果人工林太多,不論建造成功與否,上天賜予人類的生物多樣性就大量流失了。

圖22 人工林發育的後半段,次級演替進行,但要恢復原有的天然林須要很久的時間,大面積的人工林造成生物多樣性無法恢復的損失。
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森林是台灣脊樑山脈的守護神,林木這種珍貴資源在台灣拼經濟的年代伴演了重要角色,經濟起飛後,森林資源得到的回饋是自然保育與環境保護的覺醒意識。即使目前林業政策有了大轉變,但數十年來的伐木造林,使我們的山林產生巨變,令人關心歷年伐木造林對環境的效應,以及人工林的擴張對生物多樣性的影響。關心環保的人士開始批評過去的林業政策,而執行政策的基層機關林務局則成了被譴責的標靶。十多年前,報紙上出現「人工造林,上帝也瘋狂」的讀者投書,批評林業機關的人工造林是反保育,認為森林遭砍伐後,自然恢復成次生林的速度很快,大自然的演替根本不需費用,但政府多年來花大筆鈔票從事人工造林,卻付出破壞水土和生態的代價,因此呼籲讓台灣森林進行植物自然演替。這種森林自行演替復原的觀念,後來被轉喻為「土地公種樹」,從此林業界與某些保育人士展開土地公種樹與人工造林的論戰,到底土地公是否比人會種樹?雙方各說各話。有一年的植樹節,街頭上有環保團体演出行動劇,發請願書,呼籲停止全民造林、一人一樹的愚民政策,甚至疾呼廢除植樹節,說是土地公比人會種樹,人不必多此一舉。這讓每到植樹節裝腔作勢來種樹的官員,以及林業界人士尷尬不已。

圖23 森林有自然演替的能力,過去曾引起土地公種樹與人工造林的論戰。


在這場論戰中,土地公只是被比擬為土地的自然照料能力,即自然的次級演替。若說人造林是次級演替的一個特例,也許有人不以為然,好像忽略了人類投入的育林作業心力。事實上,大規模的山坡地造林,不論初期加入多少人力與能量,只是促進幼林起始階段的早日完成而已,次級演替後續的過程,人類少有插手的餘地,除非是公園、花園或路邊的種樹,人類尚有能力經營管理,否則整片山林最後總是交給土地公去料理了。在下層再現時期,土地公就會開始接管種樹,森林經數十年發育可達老齡林階段,如無毀滅性的災變,則可長期維持下去,這時不論是造林木,或天然形成的次生林先驅樹種,都幾乎消失殆盡。

【人工林與原始天然林之評比】
森林植群與林中動物、微生物或環境資源,組成一個生態系統(ecosystem),靠能量的傳遞與養分的循環,達成可自行調整而運作不衰的生命系統。綠色植物是這個系統的生產者(producer),其光合作用利用太陽能將二氧化碳固定為有機物,這些有機物部分用於呼吸作用的消耗,部份儲存在體內,即所謂生物量(biomass),形同吸納了大氣中的碳素。在近代溫室效應與氣候變遷的重大議題中,陸地上的森林與海洋中的浮游生物被視為地球的呼吸器,對大氣中的碳素含量具有調節作用。碳素在生態系內之輸入、輸出與儲存,亦即能量之傳遞、利用與損耗,可用生產力(productivity)的觀念表示,即某一群生物在單位面積上於單位時間內之有機物儲存速率。植物之光合作用總量,並非全部儲存下來,植物總生產力尚須扣除生態系之總呼吸消耗,剩餘的淨生態系生產力,才能儲存為生物量。總消耗量包括植物本身之呼吸、攝食動物之呼吸,以及部份枯枝落葉與遺體有機物之腐爛分解。換言之,綠色植物要負擔整個生態系生物的維生能量,到底能吸收多少碳素,儲存多少生物量,乃取決於整個生態系的植群演替狀況。

圖24 太陽能量經生態系之生產者(綠色植物)光合作用固定,再傳遞到其他動植物消費者,以呼吸作用消耗掉,未耗完的部份才能儲存為生物量(有機物,其中碳肅源自大氣中之CO2)。

圖25 森林生態系的Y形能量流動途徑(牧食食物鏈與腐解食物鏈),以生產力的觀念圖示能量的損耗與儲存。整個生態系所儲存之淨社會生產力等於總初生產力減去總社會消耗率(所儲存的包括植物、動物與遺体枯落物有機物)。


在森林演替的過程中,植物之總生產力與生態系之總呼吸消耗量隨時在改變。在早期的序列階段,植物的拓殖與生長量逐年增加,總生產力也逐年增大,淨生態系生產力一直增加,後來植物產生競爭與淘汰,導致後期之生產力稍有下降,而成林後動物逐漸遷入棲息,攝食部分植物,加上枯枝落葉與老朽倒木之堆積與腐解,促使生態系之總呼吸消耗量逐漸增加,故淨生態系生產力也由演替序列階段的高峰期逐年減少,當植群達極盛相時,總呼吸消耗量幾乎與植物的總生產量相等,而淨生態系生產力幾近於零,換言之,森林演替到極盛相的老齡林階段時,植物生產的有機物如同全部被耗盡,每年能增加的生物量或材積幾乎沒有了,林木雖然仍有吸碳功能,但儲納碳素的量不再增加,不過,這時的植群生物量達到最高峰,因生物量乃淨生產力的長期累積,演替中途的淨生產力積存下來,使極相老熟林擁有龐大的生物量,保存在活植物體及林地的有機物與腐植質。

圖26 演替期間生產者與消費者之生產力變化趨勢,圖中Ch為消費者耗用之能量,其他符號詳見前二圖。


一個地區的森林並非都是極盛相的老林,自然界的干擾與人類的活動陸續引發植群演替,故序列階段常與極盛相鑲嵌出現在地景中。這樣的地景結構不僅保存了植物多樣性,各種野生動物也可找到其適應的演替階段與棲息地,生物多樣性的維持有賴於此。各地啟動的植群演替,並非所有地點都能推進到最後的極盛相,途中若有干擾出現,演替可能回到起點從頭開始,也可能退回中途某一點再度進行,有些干擾甚至有某種復發的週期性,演替階段就停滯不前了。近代以來,人口的激增,各種土地利用、農工業活動與林業的伐木造林,導致極相老林變得稀少而支離破碎,許多被評為瀕臨滅絕的動植物族群,目前大多生存在島嶼化的孤立老林中,而老林也成為自然保育的熱點。

圖27現代的林業經營應區分兩大系統,極盛相天然林屬於保護系統(左),演替階段的次生林與人工林則屬生產系統(右)。


傳統林業所營造的人工林,大多選種生長快速的陽性樹種,建造成單純的林相,可算是演替序列階段的森林。人工林若選擇適當林地,種植有利用價值的樹種,符合經濟效益,且其淨生產力與吸碳量較大,木材經收穫而轉用於建築或各種木製品,可視為人工碳匯(carbon sink),減少對大氣二氧化碳的輸出。人工林若大面積經營,不斷更新造林,常導致土壤劣化,生物多樣性消失,且序列階段的人工林,食物鏈不完整,缺乏生物控制(biological control)的功能,易生病變與動物為害,其安定性大為降低。反觀自然演替形成之極相老齡林,雖然淨生產力幾近於零,但林內已累積最大之生物量,材積雖不再增加,但老齡林所孕育的生物多樣性,絕非單調的人工林所能比擬,且其持續存在於陸地,不僅有利於水土保持,也是一種有效的碳匯。若砍伐大面積的原始天然林,改建人工林,或闢為農地,則林中保存的有機物分解,增加了對大氣的碳素輸出,這種林地釋出的二氧化碳,與現代大量開採與使用化石燃料,構成溫室效應的兩大原因。

圖28 人工林與原始天然林各有其獨特之生態功能與人類利益價值,國有林之經營宜作適當之規劃。


現代的林業經營,可說是森林植群演替的規劃與管理,不僅是傳統林業的伐木造林,也要力求林產物與生物多樣性的永續性,更要負起國土保安的重任,與提供國民休閒遊樂的空間。健全的林地經營,應維持各種序列階段與極盛相森林的適當比例,包括人工林的集約經營,國有林地宜分兩種系統,擇地劃分適合的營林區域。人工林係演替早期的植物群落,生產經濟用材,雖其生物多樣性遠低於天然林,但可持續收穫林產物,屬於生產系統。天然林則屬於保護系統,可保護水土資源與下游的農地莊園與都會區,也保存自然演化所累積之生物多樣性,尤其是演替後期之極相老林,更是大自然遺產之寶庫,保存完整的古老森林(intact ancient forest)已是整個地球的救亡圖存共識。

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