天然林中的樟樹 ( 作者--林迷)

【樟樹天然林的疑惑】
目前在我們生活社區周遭，樟樹（Cinnamomum camphora）是最常見的樹木之一，這是一種台灣原生的本土樹種，過去因可提煉樟腦油，自清朝先民屯墾時期即為台灣山林主要產業之一，受到大量開採、栽植與利用。到了日治時期，植樟採腦更是台灣重要的經濟與國防產業，也有推廣造林，因此樟樹林在低海拔山區曾大面積擴展，而可製炭或作礦坑撐架木之相思樹，也同樣被大量栽植，這兩種樹林在淺山與近郊鄉野到處可見。後來樟腦逐漸被化學合成品取代，樟腦業從此衰退，但樟樹仍是淺山造林的主要樹種，次生林的演替過程中，樟樹也佔有一席之地。
如今我們走出家門，在校園、公園或街路旁的行道樹，樟樹屢見不鮮，就算足不出戶，在住家庭院裡或陽台花盆中，也常可發現自然長出的樟樹幼苗或小樹，所以樟樹就像我們生活上的自然界伙伴，見了不以為奇。即使走出郊區，深入山林，在我的記憶裡，樟樹仍是活躍於森林的主角之一，例如在三十多年前，我曾調查大溪慈湖附近的植物群落，當時記錄到很多樟樹的造林地，現在移居大溪，舊地重遊之際，在慈湖與附近的打鐵寮古道又看到很多樟樹，當年的造林木已長成伸入天際的大樹。此外，以前住木柵老家，常帶家人到貓空山區登山健行，樟樹也很常見，最近回貓空懷舊，欣見以前所走的小徑都變成有名稱的步道，例如樟湖步道、樟樹步道，都與樟樹有關，附近的樟山寺或樟腦寮也說明整個山區與樟樹的淵源。現在的貓空地區有很多樟樹與相思樹的半天然林，與往昔的栽植造林脫不了關係。在我的印象中，樟樹是我的生涯裡經常見到的植物。

樟樹是我們都市與鄉野生活圈常見的樹木，但在天然林之中，野生的樟樹似乎不多。


不料最近有位同學提出一個有趣的林學議題，他說樟腦業衰落以後，除了部份地區可以看到人工建造的樟樹林以外，如今我們在野外卻很難再見到野生的樟樹了，不知是什麼原因？他猜測是否因為樟樹的母樹已經太少了，或者它種子的更新能力不足以自然回復？或者是否目前的低山森林組成已與過去大不相同，以致於已無法再形成過去樟樹繁盛的山林景象。
初聞此議題，經年穿梭於綠林的林迷有點意外，也有些迷惑，這問題似乎與我的經驗印像背道而馳。不過這位同學常細讀本網誌的文章，對森林生態也頗有興趣與涉獵，他的問題應是有感而發，值得深入探討。

【樟樹的樣區調查紀錄】
首先回顧我的森林生態研究紀錄，我們的樣區調查，除非有特殊目的，否則都是選擇天然林，排除明顯的人工林。在低海拔的闊葉樹天然林裡，有些樣區會出現樟樹，但都是少數幾株散生大樹，例如木柵貓空周圍的調查，20個天然林樣區之中，僅2個樣區有樟樹，與薯豆、大頭茶、楊梅等樹種相伴。烏來大保克山楠櫧林帶的25樣區中，8個樣區有樟樹，出現在山坡中下側之牛樟－烏來柯群叢及白校櫕－黃杞群叢。同樣在該集水區近稜頂的一公頃原始林大樣區中，則沒發現樟樹。台東海岸山脈的71個樣區中，樟樹只有1個樣區。在大甲溪上游的40個天然林樣區之中，樟樹僅發現在低海拔的5個樣區，主要集中在山麓溪邊之半落葉林，這種林型之優勢種是櫸木、小梗木薑子、黃蓮木、九芎、台灣欒樹、山黃麻、白雞油、青剛櫟、楓香、無患子、糙葉樹、饅頭果等種，樟樹的優勢度屬低等。由這些紀錄可見樟樹在植群調查中出現的樣區不多，在樣區的植物數量統計上，也很少居於優勢種的地位。

大溪打鐵寮古道通往白石山的道路，早期人工種植的很多樟樹現在已經長成大樹（左）。木柵樟山寺的步道旁，可見到少數樟樹夾雜在次生林中（右圖右側之分叉木），但不算森林之優勢種。


再翻閱手邊的幾份研究報告，很多遍及低海拔天然林的調查之中，竟發現不少報告缺乏樟樹的紀錄，例如南勢溪上游64個樣區、墾丁國家公園66樣區、西北區楠櫧林帶33樣區，都沒有樟樹的蹤跡，不論取樣是否充分，至少可推測樟樹在天然林並不多見。鈴木時夫在1938年的烏來桶后溪流域天然林植生調查中，所分析出來的群叢雖然沒有組成的詳細列表，但文字描述都沒有提到樟樹，可見即使有樟樹，也是少數，不是優勢種或特徵種。難怪這位提出疑問的同學說：最近很難在野外看到天然生的樟樹了。
在最近的大區域植群型整合研究中，台灣中西部楠櫧林帶已有報告問世，樟樹主要發生於800公尺以下之陰濕溪谷，屬於大冇榕群團，林中除大冇榕以外，還有大葉楠、香楠、九丁樹、豬母乳、白肉榕、雀榕、澀葉榕、茄苳、咬人狗等優勢種，樟樹之優勢度屬中等，由於鄉鎮開發與農耕活動，這種天然林已經很少。樟樹偶而出現的其它林型還有台灣雅楠群團、油葉石櫟群團、火燒柯群團等，但出現的樣區不多（恆存度低），也非優勢種，若不劃定一塊樣區，仔細調查每一棵樹，可能不易記錄到樟樹。

圖中央的一棵樟樹出現在楠櫧林帶演替後期之闊葉林中，由於株數少，若非仔細清查，可能不會記錄到它。


由全國各大學植群學者合作的台灣現生天然植群製圖計劃，歷經六年調查，在2009年推出第一本報告，將三千多個樣區初步整理，以植群形相與生育地環境為分類準則，分出很多群系的單位，並列出各單位之中領先的25優勢種，樟樹出現在名為「下部山地針闊葉混淆林」的群系之中，相當於楠櫧林帶的次生林，其優勢種為樟樹、台灣二葉松、木荷、青剛櫟、楓香、暑豆、九節木、石苓舅、台灣赤楠等種。由於群系並非植群分類最底層的基本單位，所以在一特定的均質生育地上，樟樹究竟與那些樹種組成具體的植物群叢，由這份報告也許不易明瞭。

樟樹優勢較高的林型，常與楓香、九芎、白雞油等落葉樹，以及江某、香楠、樹杞等常綠樹等種共存。


目前找到一篇天然的樟樹優勢林型紀錄，是日治時期鈴木時夫在苗栗通宵附近所作的樣區調查，稱為樟樹－楓香優勢林，樣區以常綠的樟樹與落葉的楓香為優勢種，其他優勢較低的可列出樹杞、九芎、江某、大葉楠、香楠、烏皮九芎、軟毛柿等種，另有牛奶榕、柃木、饅頭果等小喬木。
從以上的若干樣區植物組成紀錄，考慮樟樹的伴生樹種與生態特性，應該可以探討樟樹在森林演替過程中所處的地位，進一步解開樟樹天然林的疑惑。

【森林演替與樹木特性】
植物在一個地理區域之生存與族群數量，有空間與時間上之變異。空間指的是植物在環境梯度上的適應位置，在台灣山區的海拔（溫度）梯度上，已知天然樟樹的生存上限約在海拔1300公尺，南部的海拔上限可達1800公尺，但較適宜的生育地在800公尺以下，土壤較深厚的濕潤山坡中下側出現特多，這是樟樹與許多闊葉樹競爭所導致的結果，如果加以人工造林與撫育，可成功種植樟樹的環境當可更加擴展。
至於時間上之變異，指的是植物在森林發育或演替過程所處的地位，簡言之，就是在漫長的演替期間，植物在何時出現，可持續多久的問題。在本網誌「十年樹木百年樹林‧圖說森林植群演替」一文中，對演替已有詳細討論，森林的演替期間，林內環境一直在改變，適應各階段環境的樹種也一再更換，通常需數十年至數百年年才可達到接近極盛相的樹種組成，此時的樹種可成功更新，若大環境不變，這一組極盛相樹種將可持續生存繁衍。演替期間的適應階段，或許對於天然生樟樹的疑惑可提供思考與解答的途徑。
森林演替過程中，某一樹種出現，進而呈現數量優勢的時間，決定於當地所有參與演替樹種的相對耐陰性，因為樹木發育後，能否繁殖而持續生存下去，取決於後代幼苗能不能在既成森林下成活長大，這就是耐陰性的考驗，因為樹木靠光合作用而維持生活，在何種光度或樹蔭下，光合所得的有機養分能多於呼吸作用所消耗的養分，植物才能成活，這光度稱為光合補償點。耐陰樹種之補償點較低，在低光的樹蔭下也能成活，雖生長量很小，處於被壓抑的狀態，但只要附近有老樹枯死或倒下，釋出空間與光線，被壓苗木就有機會長大，一旦長到林冠上層，不怕被遮蔭，樹木即可存活至老朽，而下一代也可順利遞補老樹，所以極盛相的組成大多是耐陰樹種。反之，不耐陰的陽性樹種，在強光度或全光量下可快速生長，當處於上一代的林蔭下，則光合作用入不敷出，無法久存，雖然生於空地的上一代可成林，但無法繁殖下一代，終必在後續的森林演替中被淘汰出局。

演替後期的森林非常鬱閉，林下光度低，對後代樹木幼苗的耐陰性是一大考驗。

樹種之耐陰性與相對生長量之關係


樹種的耐陰性並沒有絕對的標準，是當地各種樹相對比較的觀念，眾所週知的松樹大多屬於陽性樹種，出現在演替早期的先驅森林，但同一種松樹在極乾燥的環境下也可能成為極盛相的樹種，乃因該地沒有更耐旱的樹種可與其競爭。某一區域的所有樹種，經過演替的考驗，可排成一系列相對耐陰性，有最早出現的極端陽性種，也有在晚期或極盛相佔優勢的耐陰種，當然也有位居兩者之間的中等耐陰性，這些樹種可能在演替中途某階段才出現。
走筆至此，接下來便要探討樟樹的耐陰性與森林演替所處的位置。

【樟樹的耐陰性與演替階段】
查閱樟樹耐陰性的有關文憲，似乎眾說紛紜，有些描述森林演替的報告或解說稿，常說遭受干擾的低海拔林地上，首先出現野桐、白匏子、血桐、山黃麻、赤楊等先驅樹種，後來具有耐陰性的樟樹與楠木長進來，形成次生林，如此好像暗示樟樹是耐陰樹種。樟樹在中國也有分布，最近在湖南岳麓山的森林演替研究，顯示當地的次生林正在恢復為亞熱帶常綠闊葉林，接近頂級群落（極盛相）的組成以樟樹、苦櫧、青剛櫟、火燒柯、石櫟等為優勢種，而早期生長的馬尾松與楓香族群則有嚴重衰退。台灣也有不少研究論文在說明常綠闊葉林的組成時，樟樹出現在演替晚期或極盛相森林中，若沒有附帶其他資訊（如族群結構），似可認定樟樹的耐陰樹地位。
另一方面，在林口台地的植群分析報告中，樟樹曾被視為陽性樹種。台灣現生天然植群圖集所描述的下部山地針闊葉混淆林，與樟樹同為優勢種的二葉松、楓香是很明顯的陽性樹種。苗栗通宵的樟樹－楓香優勢林之中，樟樹也與楓香、九芎等早期落葉樹共佔優勢。在大甲溪邊出現樟樹的半落葉林之中，櫸木、黃蓮木、台灣欒樹、白雞油等種也是演替初期的陽性種。若從這一類文獻判斷，樟樹就屬陽性或中等耐陰性樹種，可見樟樹的耐陰性似乎在兩極端之間，而天然林中出現的樟樹就有點玄機了。

樟樹在演替中期或晚期有出現，常被視為耐陰樹種（左），在先驅性的松林中，樟樹也曾出現在林下空地（右），故有些文獻列為陽性樹種。


烏來大保克山的牛樟－烏來柯群叢，以及白校櫕－黃杞群叢，研判是演替晚期接近極盛相的群落，樟樹有出現，但非優勢種，分析其族群構造，發現胸高直徑級的株數分布呈鈴形，類似常態分布曲線，最大的直徑約在30公分，最小的在1公分，株數高峰約在中間的15公分，顯示它在演替的某一中途階段長出最多個體，但不是在演替最早的先驅次生林階段，而到了演替後期或極盛森林，新生的樟樹已很少，若演替持續向極盛相推進，株數的高峰將進級而移向更大徑級，而小徑級或幼苗沒有補充，最後族群結構會轉成反J形，在森林中漸趨衰退。極盛相闊葉林的樟樹株數可能不多，除非取樣面積很大，否則沒有足夠株數來分析族群構造曲線，因此這種報告可能不多。

演替過程中不同耐陰性樹種之相對優勢度變化模式　


植群生態學者常研判樟樹喜生於溼潤且適度遮蔭的環境，最近樹木生理的實驗顯示，樟樹的光合系統受光度改變的影響有類似的反應，即部分遮蔭的環境為其最適宜的光環境條件。在全光量之下生長之樟樹，其光合潛力低於中度光環境，故栽植於大空隙地或演替初期生長之樟樹，其生理活性較差，在有適度遮蔭之中型或小型孔隙則有最好之生長表現，因此樟樹若視為陽性樹木，在自然演替之中並不會最早現身於干擾後之空曠地，等到早期先驅次生林成立後，樟樹才有適宜的生長環境。至於演替後期之耐陰樹種，其特性為在低光環境下，光量子利用效率較高，光合補償點偏低，致有更好之適應低光能力，在森林中之樹種競爭能力也較高，最後能持續生存繁衍，保持不衰。反觀中途加入演替的樟樹，在演替過程中的競爭力會逐漸輸給其他更耐陰樹種，若沒有小干擾產生適當的孔隙，最後在森林中也將逐漸衰亡，但極盛相林也常有小干擾的孔隙，啟動孔隙中之更新動態過程，所以也有少數樟樹可擠身於演替晚期之常綠闊葉林，但罕有成為優勢種者。

樟樹在演替中途某階段出現較多，春天長出新葉呈淡綠色，由林外可看到其分布位置（左）。演替晚期的樟樹只剩少數大樹（右圖右側有一株）。


【天然林樟樹的命運】
綜上所述，我們可以認定樟樹跟其他低海拔先驅陽性樹種比較起來，可視為中等耐陰性樹種，在先驅次生林建立後，樟樹才開始加入演替，在演替中途某一階段也許有機會呈現優勢，但接下來在林中的競爭力會逐漸降低。常綠闊葉林以樟科與殼斗科的樹木為主要組成，很多樟科的樹木，即使在沒有孔隙的低光密林下，也可產生幼苗，即生態上所謂前生苗，等待倒木孔隙出現，前生苗就有機會獲得日光而長大。而殼斗科的樹木常具有萌檗能力，一旦進入森林生長，可佔據原地不放，老樹死亡之前，樹幹基部已有萌檗在等待取代母樹，這些競爭力強的耐陰種，常將演替初期與中期進入的樹種逐一淘汰，已成長的前期大樹可不受競爭影響，但更新繁殖有困難，後繼無樹，雖然如此，若屬長壽樹種，其高大的老樹常可留存林中一段很長時間，樟樹就是其中一例。

在演替後期的森林中，樟科的耐陰樹種有預儲很多幼苗（左），殼斗科的樹種常有樹幹基部的萌檗（右），可取代母樹，這些樹種都比樟樹更有競爭力。


陽性樹種常具有大量的輕小種子或果實，有些帶翅或助飄器，故有強大的散播力，能在演替初期最早到達空曠的地點，或早已潛伏在演替晚期的林地土壤中，等待森林破損才發芽生長，但具有這種能力的先驅樹種畢竟不多，所以先驅次生林的樹種多樣性很低，有些樹種甚至形成單一種的純林。等到森林發育時間一久，散播力較差的樹種（例如產生堅果的殼斗科樹種）陸續到達，樹木多樣性就一直隨著時間增加，但樹種間的競爭也越趨激烈，較耐陰的樹種優勢度會增加，競爭力較差的種類，其數量與優勢度逐漸降低，但也許不致於完全消滅，樟樹在天然林中的情況就是如此。
所以同學懷疑樟樹的母樹是否太少，也可以說是事實，畢竟在演替後期，它不是抬頭隨處可見的優勢種，可是它確實是存在的。成熟的樟樹開花結果，其種子的更新能力並非不足，樟樹的核果靠鳥類傳播，鳥類的飛行應具有廣大散播力，所以住家的庭園或陽台花缽也可長出小樟樹，但早期的空曠地還沒有供鳥停留的棲木，或許是它沒有最早到達演替地點的原因之一。等先驅樹種進入空地生長，有了棲木及少許遮陰，樟樹才得以大量出現，在演替中途某一階段成為優勢種。它的優勢不會一直維持下去，但也不容易完全被淘汰出局，若森林常有小干擾發生，產生適合種子發芽及生長的適宜孔隙環境，它還是會保持少量族群，生存在低海拔的森林中，若生長地點有深厚土壤與充足水分，樟樹可長得高大而長壽，成為突出森林的大樹。

成熟的樟樹大量開花（左），產生很多核果，靠鳥類傳播，所以在住宅庭院或陽台花盆中常可看到長出樟樹的幼苗（右）。


過去在低山伐採樟樹的擇伐作業，事實上等於產生一些干擾的小孔隙，有利於殘留樟樹的天然更新，加上人工造林，所以有滿山樟樹的繁盛景象。現在樟樹的造林地還是存在的，例如東部富源森林遊樂區的基本植群，就是一片四十多年生的樟樹人工林。近年來林業的伐木減少或停止了，次生林的演替也逐漸向晚期極盛相推進，因此天然生的樟樹就減少了，即使是老齡的人造樟樹林，上層雖然是樟的優勢木，下層可能已被更耐陰的闊葉樹所侵入，將來樟樹也是後繼無樹。近年來，天然林的干擾孔隙出現了另一種繁殖力與競爭力更強的油桐，由於過去某一段時間曾大量栽植與造林，母樹非常充足，所以繁殖與擴展很快，樟樹與某些本土樹種的生存空間被油桐所剝奪，這也減少了樟樹的現身機會。

近年來在低海拔山區（左）或近郊農家後山（右），有大量的油桐樹繁殖成林，帶來「五月雪」的景觀，卻佔去了很多本土樹種（包括樟樹）的生存空間。


雖然由於森林演替與山林環境及政策的改變，天然林中的樟樹已漸減少，但其過去大量出現的痕跡，仍留在低海拔山區與平地鄉野，只是沒有大片森林，而是少數幾株殘留的老樹神木，這些山林伐木或城鄉農業發展所刻意保留的巨木，說明樟樹的分布曾由一千多公尺的山區延伸到平地鄉鎮。目前台灣記載有案的鄉間老樹以樟樹、茄冬、楓香及榕樹等種名列前茅，例如台中石崗的五福臨門神木，係由樟樹、相思樹、楠木、榕樹、楓樹等五種不同的樹合抱而生，其中樟樹胸徑2.5公尺，高達25公尺。而公認最高最老的樟樹神木在台大實驗林的和社神木村，高度有50公尺，直徑5公尺，研判年齡約1500年，仍聳立在林道旁，，氣勢非常雄偉。

台中石崗的五福臨門神木（左）與台大實驗林和社神木村的樟樹大神木（右）。


即使是長壽神木，也終必有衰亡的一天，樟樹在天然林的命運是否就如同神木，注定要消滅呢？樟樹在演替晚期優勢度不高，已如前述。其實有些短壽的陽性樹種，在森林演替期間比樟樹消失得更早，但不論林木的耐陰性如何，每一樹種都有其適應的生存策略，可在不同的空間或時間覓得生境，而大自然也經常發生各種不同規模與大小尺度的干擾，可以讓很多耐陰樹種在原地繼續盛行不衰，或換個地方讓陽性樹種另起爐灶，只要人類留給大自然足夠的空間，讓生態系統正常運作，大地萬物就可持續繁衍，而依賴生物多樣性生存的人類，也能健在如常。

只要青山綠林恆在，老樟樹果實依然遠近散播，幼苗必可覓得落腳處。