論植物分布的不連續現象 ( 作者--林迷)

【不連續分布的意義】
同一種植物有很多個體，正如人類有很多人口，分成許多種族，散居世界各地。植物個體的生長地點，嚴格說來都是不連續的，即使同一種的植株集中長在某一地點，形成一個群落，但另一個附近的群落可能被不適合的生境（habitat）所隔開，或因某些干擾因素而呈中斷現象，只要距離不大，植物的種子或果實繁殖器官可以散播過去，自然不足為奇，就該種植物的整體分布範圍而言，本來就不連續，所以不會引起一般人或學者的注意。
植物地理學上所謂不連續分布（disjunction），又叫間斷分佈，是指有些植物的分布區散落成幾部分，並且彼此相距很遠，中間被高山、沙漠、海洋或其他不適合植物生長的地理障礙碍所分隔，非一般散播方式所能到達，最大的地理範圍就屬不同大陸或洲際的不連續。基於上述理由，disjunction指的是環境或散播現象的大規模隔離，不是細部空間或生境的不連續。在討論植物不連續分布時，首先必須考慮植物形態學及分類學架構，因為一群不連續分布的植物如果形態有變異，被學者分成不同的兩類（兩種或兩屬等單位），各自分布於相距遙遠的地區，表面上則無所謂連續或不連續的問題。

台灣高山所見的冷杉森林，常因不適合的生境或火災影響，形成分布空間的不連續（上）。低海拔的油桐也常有大面積的森林，在開花期就可看出有局部分布中斷的現象（下）。這些都不是本文所要討論的不連續分布。


那麼植物不連續分布的現象最常用在分類群（taxa）的那一位階呢？以基本單位的種（species）而言，同種的族群可進行基因交流而維持後代種內的形態與生理同質性，如有族群分隔太遠，不能交換基因，則久而久之就可能演化成不同種，所以同一種呈現洲際不連續分布的例子非常罕見。大多數引人注意的植物不連續分布是指屬（genus）、科（family）或更高層級，最常被提到的是指相似的或有密切血緣關係的若干種植物，也就是指同一屬的成員，推測其彼此應有共同的祖先脈系，卻出現在地球上分隔的不同塊陸地，這其中必有玄機，值得探討。此外，若一個屬出現在遙遠的幾處陸地，並不稀奇，但若有好幾個屬呈現同一類型的不連續分布，則暗示有共同的機制在促成此現象，此乃植物分類或植物地理學的重大議題。

台灣向陽山坡地常見的台灣馬桑灌木，這一屬植物分布在全世界南北半球的幾塊不同陸地，可算是最大規模的不連續。


奇特而大規模的不連續分布現象，可舉雙子葉植物的馬桑屬（Coriaria）為例，這個馬桑科（Coriariaceae）的單一屬，約有30種灌木或小喬木，分布遍及全世界的溫帶地區，包括歐洲南部地中海附近、亞洲南部與東部（台灣也有一種－台灣馬桑Coriaria intermedia）、中美洲與南美洲、太平洋中的紐西蘭與巴布亞新幾內亞等四個地區，不僅跨越不同大陸，且涵蓋南北兩半球，如何解釋這種不連續的分布，乃是本文討論的主旨。

馬桑屬是有毒植物，其分布區遍及南北半球不同陸地與島嶼。


【不連續分布的解釋】
某一群植物出現在隔離一段距離之兩個生境上，早期有陸橋（land bridge）的假說加以解釋，即推測兩地之間過去有陸地相連，植物得以往返交流。冰河期海面的下降的確可使某些陸地相連，因而陸橋可解釋若干小尺度的植物不連續分布。冰河也促使北方植物向南遷移，到了氣溫回暖的間冰期，部份植物北返，有些則留在南方，向當地高海拔山區遷移，形成高緯度低海拔與低緯度高海拔的不連續分布。至於分隔遙遠的洲際生境上，出現同一類植物的現象，則難以上述理論解釋。過去曾有人提出各地獨立演化起源的假說，但很少有具體證據可支持這觀點。
以一屬植物的洲際不連續分布來說，普遍接受的假說認為，這一群相似的或有血緣關係的植物來自一共同祖先，從共同的起源中心向外擴散到一廣大連續的地區，而目前分布的不連續則是來後發生的環境改變所造成。環境變化包括氣候的改變與地理地質的變遷，而這兩方面實有密切關聯，例如造山運動會導致局部氣候的變化，而大陸板塊的移動會產生造山運動，也會改變陸塊的位置與氣候，陸塊的分離則直接促成植物分布的不連續。不過這些地球的變遷都是長期緩慢在進行的，這期間植物本身也伴隨著遷移與演化，不連續的距離逐漸擴大後，若發生生殖隔離，基因交流中斷，加上新生境環境的差異，分居兩地的族群也可能逐漸演化形成若干新種，此現象稱為隔離分化（vicariance）或替代種化（vicariant speciation），產生的植物雖經分類學者認定是新種，但因血緣與親種很近，形態上還是相當類似，故被稱為替代種（vicarious species），由於來自共同的族系，彼此是同胞種或姊妹種。

隔離分化與長距離擴散所形成不連續分布的示意圖，圖中A及編碼代表地區，SP及編碼代表物種。


另一種解釋是長距離散播（long distance dispersal），或稱跳躍擴散（jump dispersal）。生物的擴散或遷移能力各不相同，植物本身不具行動力，只能靠下一代的種子或果實等繁殖器官擴散到另一生境，傳統的觀察顯示隔代的位移距離不可能很遠，必須長期累積很多代才能形成遙遠的分隔。若是植物繁殖器官的特性，配合特殊的散播媒介，如大氣環流或動物遷移，或許可在短期內作跳躍式移動，例如往返於南北兩地之間的候鳥遷徙，可能是傳播植物繁殖體的一種媒介，對解釋某些植物的南北向不連續分布或有幫助，但與候鳥無關的擴散路徑仍不容易解釋。
目前分子生物學的理論與技術有重大發展，利用DNA之序列分析可以研究物種間的親緣關係，從突變的速率也可以在演化關係樹的分岐點上，標示大略的時間尺度（分子鐘原理）。最近分子親緣關係的研究，配合地質學研究所揭露的板塊移動歷史，顯示許多植物屬的不連續分布是長距離擴散所致，而非陸地分離產生之隔離分化，例如南太平洋島嶼的生物有很多是長距離散播而來，其種源地區包括馬來西亞／新幾內亞、新喀里多尼亞及澳洲。也有學者認為植物繁殖器官之散播距離很少大於200 公里，500公里更不可能，因此散播到遠方島嶼必須有有踏腳石或陸橋式的島嶼，作為中繼站，而列島（archipelagos）之配置有利於陸域植物或鳥類的遷移，尤其是冰河期的海平面下降，島嶼面積增大，島鏈距離縮短，更可促進植物的遷移與擴散。另有學者提倡機遇擴散（chance dispersal）的觀念，認為罕見的極端事件（例如熱帶氣旋）就有增加散播距離的潛力，而植物擴散乃一長期過程，地質年代的氣流或動物散播媒介也許不同於現代，有些不尋常的機遇散播事件，過去不無可能發生，卻可導致現代的不連續分布。
綜上所述，不連續分布可能是一群植物在生境大規模分隔或陸地分離後，所衍生的後裔，族群遭遇被動式的隔離（passive isolation）而產生分化及後續演化，即所謂隔離分化，形成替代種。另一可能原因是族群本身作長距離的散播，相隔遙遠以後，漸漸產生異域種化（allopatric speciation），形成一個屬的不連續分布。至於上述兩種情境何者為真？必須參考過去的地質或氣候環境變遷過程，以及所考慮植物的演化歷史與分化時間，如能佐以明確的化石紀錄，則可增加可信度。這兩種情況並非互斥事件，可能同時或先後發生，造成不連續的植物分布。此外，如所考慮的這群植物有一更久遠的祖先，但目前已滅絕，沒有化石或存活植物可供分析，則難以判斷隔離分化的情節。

【隔離分化或長距離擴散？】
自從Wegener 於1912年提出大陸飄移的假說以後，許多植物地理學者相信這理論可以解釋植物分布的不連續現象，而最早的地球表面只有一塊盤古大陸（Pangaea），後來才分裂為北半球的勞拉古陸（Laurasia）與南半球的岡瓦納古陸（Gondwana）。起初這假說受到甚多質疑，因沒有支持的證據與細節理論，1960年以後，海底的鑽探以及海底擴張理論的研究，逐漸提出了陸塊移動的佐證與原理，而板塊構造與運動的理論也逐漸成熟。
根據板塊的理論，大約在中生代末期的白堊紀（135百萬年前），盤古大陸開始分裂為南北兩塊古陸，並一直產生位移，後來北美洲與南美洲從歐洲與非洲分離出來，大西洋初現，到新生代的始新世（54百萬年前），北半球主要大陸逐漸接近定位，但北端仍有相連的陸地環繞北極海，直到中新世（23百萬年前），各大陸已在類似目前位置。南北古陸分開以後，非洲由南半球岡瓦納古陸（另含南美、南極與澳洲）最早分離出來，約在110-140百萬年前，澳洲約在96百萬年前開始分離，起初移動非常緩慢，其後約50百萬年仍可經由南極州與南美相連，直到第三紀漸新世早期約35百萬年前，澳洲與南美才分開，而澳洲與南極洲分離之距離已相當大，南極洲漸進到南極的位置，此時咆哮西風帶與環南極海流才出現，逐漸接近目前的南極海陸配列。
由於板塊肇始於單一的古陸，若有一群古老的植物起源於盤古大陸分離之前，則可能隨陸塊之分裂而歷經長期的隔離演化，故目前其後裔就會在若干陸地之間形成不連續分布。上述馬桑屬植物的全球不連續分布，一直困惑不少學者，大陸飄移的假說出現後，當然有學者以隔離分化的原理，來解釋這現象。然而根據現有化石資料的研判，這群植物的起源約在5-11百萬年前，並沒有那麼古老。若是採信大陸飄移所導致的陸地分離，馬桑屬應起源於第三紀之前，這與化石的推測不符，有賴分子鐘的推算。

紐西蘭南島的福斯冰河下方，大量冰漬堆積碎石上所生長的灌木或小樹（左圖前方），就是一種馬桑Coriaria arborea，當地人稱為tutu（右）。


最近一篇分子層級的研究，發現馬桑屬的植物並不算古老，沒有老到在白堊紀就出現，卻遠比化石顯現的起源時間古老，利用四個不連續區代表植物的基因序列分析，推側本屬的親緣演化關係，得知馬桑屬含有兩大族系分支（clade），第一分支是歐洲地中海與亞洲東南部的植物，第二分支由中美洲及南美洲植物組成，還包括巴布亞新幾內亞、紐西蘭等太平洋島嶼的種類。歐亞群與南北美（含太平洋群）之分化時間約在60百萬年前，配合地質與全球變遷情節推測，第一支系的不連續是單純的隔離分化與擴散的結果，乃因第三紀歐洲與亞洲東部之間的廣大地區變成乾旱氣候，以及後續第四紀冰河之影響，留存或擴散到適宜生境的族群形成地中海與東亞兩群，產生異域演化。第二支系的親緣關係顯示各區植物的分化已在南方陸塊分離之後，故不可能是隔離分化，必須靠長距離散播，由中美洲擴散至南太平洋島嶼，再由另一次遷移事件，擴散到南美洲之智利。
地球上的大規模植物不連續分布，另有一顯著之例，即南半球的南方山毛櫸屬（Nothofagus）樹木，目前分布在智利南端、紐西蘭、澳大利亞、新喀里多尼亞和新幾內亞等五個地區，南極大陸雖沒有樹木的分布，但卻發現過它的化石，可見它以前不在南極的位置，有過森林的生長，這種古今關聯的分布，過去一直被視為起源於白堊紀南半球岡瓦納古陸的典範，古陸破裂分離後，幾塊陸地與島嶼位移到目前的位置，形成植物的不連續分布與隔離演化，南極大陸上則因位移到南極的位置，導致氣候大變，形成冰帽，樹木無法生存。

紐西蘭的紅山毛櫸（左），是南方山毛櫸科的樹種之一，該屬目前分布在五個不連續地區（右），圖中＊號代表在南極洲發現花粉化石之處。


目前有關南方山毛櫸的分子親緣研究與分子鐘估算，支持根據化石的估計，即該屬自北半球山毛櫸目（Fagales）分出約在84百萬年前，而其最早之化石記錄（孢粉）可追溯至80百萬年前，故被視為起源於白堊紀南方古陸的範例，其隔離分化與大陸飄移過程有關，本屬乃成為植物地理學解釋不連續分布的關鍵植物。分子模擬的研究顯示今日南方山毛櫸之亞屬與種，是從55到40 百萬年前（新生代中期）開始分化輻射出來的，且有大化石佐證，由此判斷，若認為現存南方山毛櫸的不連續分布全都起因於隔離演化，則不完全正確，因地質研究指出紐西蘭是在80百萬年前由澳洲分出來的，當時南方山毛櫸尚未分化，則目前紐西蘭的兩個亞屬與澳洲相同，只能解釋為由澳洲長距離擴散而來。至於分子鐘估計澳洲與南美洲兩群南方山毛櫸之分化時間，則與這兩陸塊由南極洲分出的事件（漸新世早期約35百萬年前）吻合。

現生南方山毛櫸之分布圖，南極洲目前在南極位置，已無森林生長。


綜合上述資料，可見分子層級的研究支持根據大化石的推估，即南方山毛櫸四亞屬的分出是在新生代中期，但與孢粉化石的推測相違，因四個亞屬的花粉在71百萬年前普遍出現在Weddellian 陸塊（由南美之Patagonia連到南極洲、紐西蘭與澳洲東南部），這兩種推測的差異可能是來自一已絕滅之未知族系，具有同樣的孢粉型而被鑑定為同一屬，後來各自獨立演化成今日的族系。有一證據可支持此種判斷，即紐西蘭沒有發現白堊紀之孢粉化石，可見該地的南方山毛櫸源自第三紀的擴散，但因其種子並不適合跨越大距離海洋（Tasman海），所以擴散之說較不易取信，若能進一步瞭解長距離散播之機制，則更具說服力。

紐西蘭低海拔溪谷（左）與南島西岸山坡上之之南方山毛櫸森林（右）。


大陸飄移的假說出現後，曾經是解釋植物不連續分布的萬靈丹，但隨著大陸板塊理論的發展，加上最近DNA序列的分析與分子鐘估算，可見除了大陸分離所導致的隔離演化以外，陸塊間的長距離擴散也一樣重要，必須配合地理變遷的過程一起考慮，才能合理解釋植物的分布，由本文所舉之例，可見南半球的不連續分布須有更複雜的假說。
台灣植物多樣性偏高，有各種來源的植物，出現在這塊蓬萊造山運動所浮現的島嶼上，本文所舉的馬桑屬植物，本島也有分布。台灣最有名的不連續分布植物，要屬亞洲東部與北美洲東部的第三紀孑遺植物，本網誌在生態隨筆的［台灣孑遺樹種雜記］已有提到若干種。另有一些台灣與北美洲東、西部不連續分布的針葉樹，包括鐵杉、黃杉、肖楠與扁柏，將另撰一文，在［植物物語］專欄中加以探討。