【高山森林界線】
喜歡在自然界旅行的人,有機會看遍世界各地的森林,對於森林的類型不免要考究一番。大致說來,只要有土壤而雨量充足的地方(例如年雨量大於蒸發量),均可長出森林,至於那一種森林則決定於溫度或緯度,從赤道附近的熱帶雨林,逐漸向高緯度的地方前進,會遇到熱帶季風林、暖溫帶雨林及溫帶落葉林,若再向北極圈接近,就看到溫帶針葉林(又叫北方針葉林),其最北邊的分布邊緣是地球上森林生長的極限,越過此線,溫度過低,加上生長季太短,森林完全消失,這裡沒有樹木,只有北極圈凍原內的草原與苔蘚或地衣,這種森林生長的極限位置稱為森林界線(forest line)。
台灣位居亞熱帶,全島南北縱幅不過四個緯度,但境內高山羅列,海拔高差將近4000公尺,產生了相當於緯度的分化效應,由於山地雨量充沛,類似上列的各種森林出現在不同的海拔高度,高山地帶也有針葉樹林的分布,但至某一海拔高度以上,由於環境因子的限制,樹木無法形成鬱閉的森林,這一海拔高度就構成高山的森林界線,越過此線向上,木本植物多呈灌木群團狀,草本植物或形成大面積草原,或稀疏點綴於灌叢之間,這種森林界線以上之植物群落,即生態學上所謂之高山植群(alpine vegetation)。森林界線上方的草原與下方的針葉樹林之間,並沒有一條銳利的分界線,而是沿著一道寬度不等之過渡帶或推移帶(ecotone)逐漸轉變,此帶通常由低矮之匍匐性灌木組成,稱為矮盤灌叢,其中出現之灌木,可能是下側針葉林中的同一樹種,但體型產生變化成灌叢,若針葉林之樹種不具有變形之能力,則由另一種灌木替代而產生矮盤灌叢。
在台灣高山的綠林遊梭者,必有穿梭於各種森林之經驗,除了看到林型之變化多端以外,也會注意到山峰絕頂的森林類型及森林界線的現象。台灣山地海拔在3000公尺以上之地帶,可能形成森林界線,海拔最高之針葉林,通常由冷杉組成(Abies kawakamii),高山的登山客在爬上主峰之前,常會通過冷杉林,並穿越一段矮盤灌叢,才能登上山頂。冷杉在接近森林界線時,通常體型變小,但仍呈直立狀,本身不具有變形為伏地灌木之習性,而在過渡帶中另有一種針葉灌木出現,形成矮盤灌叢,並延伸至上方之高山植群中,此即香柏(Juniperus squamata)。香柏不同於冷杉,其樹形可隨生育地的環境而改變,由直立的高大喬木,到伏地而生的小灌木均可發現,一般以高山稜脊上的矮盤灌叢最常見,直立的香柏喬木林則相當稀有,最典型的一片香柏林就在台灣中部之雪山翠池。
雪山森林界線遠眺
雪山與北稜角下之香柏灌叢與香柏林
【香柏的形態與生態】
香柏又名香青或山柏,在台灣常稱為玉山圓柏,屬柏科常綠木本植物;樹皮光滑,呈棕色或紅棕色,常以縱裂薄片狀脫落;葉為尖刀狀,長3-5mm,寬約1 mm,三枚輪生而密集排列,外側深綠色,內側略帶粉白色;毬果肉質,橢圓形,長6-8 mm,初為紅褐色,成熟呈紫褐色,外部有尖突數個,基部有苞片數枚。香柏可長成灌木或喬木,其形態與生態環境有密切關係。
香柏之灌木群落,普遍分布在台灣高山之森林界線上,其出現地點大致顯示海拔3000公尺以上之稜脊,也就是構成中央山系的玉山山脈、中央山脈及雪山山脈之高山稜線。玉山山脈之香柏灌叢分布海拔下限,約在3400-3500公尺之間,向上一直延伸至主峰(3950公尺)以及四周的東、西、南、北峰,海拔均在3700-3900公尺之間。中央山脈之高山連綿將近300公里,其北端之香柏灌叢約在海拔3000公尺就開始出現,南湖大山之圈谷及附近稜脊上有大量香柏,自北向南,延中央山脈之分水嶺上,凡在3000公尺以上之山巔大多有香柏灌木散生,在特殊之風口地形,香柏灌木更形密集,常見枝幹糾結成團,主幹緊貼地面,甚至彎曲成環,顯示強風下的風雕作用。中央山脈之最高峰在台灣中部,秀姑巒山(3860公尺)及馬勃拉斯山(3805公尺)附近,是另一個香柏密集之處,山脈南段之香柏分布到卑南主山,在最南端之大武山,海拔雖有3090公尺,但頂上只有鐵杉,已無香柏之分布。雪山山脈之高山北起伊澤山(3296公尺),經大霸尖山(3505公尺)、素密達山(3517公尺)、雪山北峰(3702公尺)、北稜角(3880公尺)而到雪山主峰(3884公尺),即登山界所謂之聖稜線,嶺上香柏灌叢分布甚多,此主稜週邊還有高山稜脈放射出來,如品田山至桃山支稜、大劍山及大雪山支脈,也都有香柏之蹤跡。
在高山森林界線附近,香柏的海拔分布較冷杉為高,通常在高山稜脊之最上側,由於生育地之溫度低,風力強,冬季有積雪,屬極端環境,故其樹形低矮,枝幹盤纏貼地,整體高度不超過二公尺,在山巔衝風之處,甚至只有二三十公分高,但香柏具有改變體型之能力,如生長在局部高山地形環境較為優良之山腹或谷地,則可發育為直立之大喬木針葉林,位在冷杉林之上,並取代冷杉形成森林界線。由於這種特殊地形在台灣高山難得一見,故香柏的喬木林相當珍貴,目前已知較具規模的香柏林,除雪山之翠池以外,另有雪山北峰東南鞍部、南湖大山東南方之南湖池畔、秀姑巒山與馬勃拉斯山間之鞍部、秀姑巒山東南鞍部等地,其中以翠池四周的香柏林保存最完整。
香柏的枝葉與毬果
翠池前之香柏灌木與後方之喬木
山脊上之香柏灌叢與枯木
【翠池的環境】
翠池位在雪山主峰之西北側,通常與雪山登頂排在同一行程。雪山主峰的登山小徑四通八達(見附圖一),最遠的路可從西邊的大雪山走過來,少有人嘗試;最壯麗的是由大霸尖山向南縱走聖稜線,途經數個百岳山峰可到雪山,那是台灣登山客夢寐以求的朝聖路線;最苦的是從南邊的環山爬上志佳陽大山,一路陡坡直上,這條路作為下山途徑較適宜;最方便的是由公路可達的武陵農場起步,循雪山東峰的稜線緩緩上坡,途中經七卡山莊及三六九山莊,由主峰東北方的圈谷登頂。往翠池的路在主峰頂上清晰可見,由主峰向北走下北稜角的鞍部,再向西下碎石坡,就有小路穿過香柏林,到達翠池邊,走這條路線造訪翠池,至少必須有兩三天的高山跋涉路程。
雪山主峰之西北及東北側都有冰河遺跡的圈谷地形,其西北面圈谷係雪山溪之源頭,谷底寬廣圓滑,形成一相當於冰斗湖的小池,池面的海拔高度約3530公尺,即翠池。池面呈長橢圓形,滿水時長約30公尺,寬約10公尺,湖水最深處達1公尺。翠池四周地勢平坦,香柏林遍佈,圈谷四周之山壁有如高聳之屏障,東側是主峰與北稜角之稜線,南方有高度3600-3800公尺之山脊庇護,西側之支稜亦達3600公尺的高度,僅北面的雪山溪是圈谷的唯一出水口,但溪谷深遽,兩側仍有峭壁環抱,故谷地周圍之稜脊十分封閉,谷內地形則呈現向北緩傾的坡面,坡度約在5度至30度之間,由於地勢平緩,土壤容易積聚,土壤含石率甚低,加上高山屏障阻檔東北來的強風,香柏在此有利的條件下,一改其慣有之矮盤灌叢形相,發育為高大的喬木林。
由高山測候站(如玉山北峰及阿里山)之資料推論,香柏生育地之氣候可算是台灣之冷溫帶或寒帶,其年平均溫度約在3.5℃-6℃間,此相當於緯度50至60度之氣候,夏季之平均最高溫出現於七至十月,約在10℃-14℃,冬季之一、二月,平均最高溫只有3℃-5℃,以平均最低氣溫而言,冬季月份可低至零下5℃,夏季亦僅有3℃-4℃。
台灣之高山氣候屬夏雨型,全年降雨量以五月至九月最多,十月以後之雨量驟減,全年雨量約在3000mm左右,然蒸發量僅有1200mm,故水分不致短缺,凡土壤能聚集而基盤安定之處均有森林發育,但岩石裸露或石礫堆積之處則僅有灌叢或岩隙草本出現。一般高山十二月至三月為降雪期,翠池附近之積雪至五月尚可見於少數隱蔽地點,全年之無霜生長季,計有夏季之四至五個月。高山氣候的另一個限制因子是風力,高山絕頂一般風速遠較低海拔大,以玉山為例,各月之平均風速均超過每秒4公尺,然山區局部地點之風向及風速變化極大,取決於地勢及附近地形,強風經常掠過之山口,植物生長大受限制,而該處香柏灌叢的高度及樹勢,為風力影響之最佳指標。
由雪山主峰眺望圈谷與翠池
翠池旁之香柏林姿態
香柏林內部景觀
【香柏林的組成與構造】
翠池四周的香柏林面積大約有90公頃,其分布的南界,在雪山主峰至翠池三叉山(3578公尺)的稜線,稜線上是香柏的灌叢,離稜約50至100公尺下方即轉變為香柏純林,一直往下坡延伸,其下限大約在3300-3400公尺間,這一海拔區間是香柏林與冷杉林之過渡帶,下方就完全轉變成冷杉純林。站在雪山主峰或北稜角向西邊俯眺,可以看到兩種森林涇渭分明:香柏林在較高海拔,樹冠顏色淡,遠看呈翠綠色,而冷杉在較低海拔,顏色遠看是墨綠色;香柏林之立木度稍為稀疏,遠望可見一株株樹幹聳立之姿態,而冷杉之林木密度較大,樹冠擁擠而鬱閉,不易看到單株之生長情形。
典型之香柏林高約15-20公尺,成熟大樹之最大樹幹直徑可達1公尺以上,森林之垂直空間構造可分三層:最上面的林冠層高度在15公尺以上,由香柏單一樹種組成,走遍林中看不到其他樹種,只有在海拔較低之過渡帶中才混有少數冷杉;第二層之構造是靠近地面之灌木層,出現在局部地點,高度僅1-2公尺,主要組成除香柏之幼樹以外,還可發現玉山小蘗(Berberis morrisonensis)與玉山杜鵑(Rhododendron pseudochrysanthum),這兩種闊葉灌木一般生長在陽光充足之森林界線過渡帶中,在香柏林下偶有出現,但生長不良;香柏林之第三層構造就是地被草本植物,種類多樣性很高,主要組成有下列幾種:鋸齒葉鱗毛蕨(Dryopteris serratodentata)、短距粉蝶蘭(Platanthera brevicalcarata)、台灣鬼督郵(Ainsliaea latifolia subsp. henryi)、山薰香(Oreomyrrhis involucrata)、鹿藥(Smilacina japonica)、刺果豬殃殃(Galium echinocarpum)、伯明翦股穎(Agrostis infirma var. fukuyamae)、曲芒髮草(Deschampsia flexuosa)、中國地楊梅(Luzula effusa)、玉山薊(Cirsium kawakamii)、雪山飜白草(Potentilla tugitakensis)。
與台灣中低海拔常綠闊葉林比較,香柏林之構造有很大之差異,第一層樹冠以下極為空曠,不像闊葉林有各種大小喬木交錯出現在中間層,第二層之灌木層並非全面分布,若貼近地面之草本層不計,香柏林可說只有林冠一層垂直空間構造,林下沒有茂密的下層植群,容易自由穿梭,類似北方針葉林的特色。
香柏林之水平空間上也有構造存在,換言之,森林並非由同一年齡之樹木均勻分布所構成,而是由不同年齡或體型之小區塊鑲嵌組成,若用面積100平方公尺的樣區在林中取樣調查,可見到樣區樹幹之直徑大小並非逢機分布,而可大略區分為三類不同直徑級樹木之聚集區塊。在幼齡區塊中,有60%樹木之直徑集中在3-8公分之直徑級,另有約30%之株數分布在9-25公分,這一區塊是比較近期新生的世代;中齡區塊之直徑高峰出現在21-25公分之一級(佔18%),直徑在16-50公分者高達80%,可見大多樹木屬中徑木,出生在較早年代;老齡區塊之直徑高峰在40-50公分(25%),直徑在30-60公分之樹木佔了65%,而15公分以下之小樹或幼苗則未發現,這是出生年代最老的一群,樣區中最大的一株直徑超過1公尺,樣區外有達2公尺者。以上三種林木區塊乃森林長期生長與更新所導致的地面空間結構,老齡木之老朽倒落,使森林產生孔隙,誘發空地新生苗之產生,經多年生長形成幼齡區塊,再循序漸進成為中齡、老齡區塊,如此周而復始,生生不息。
觀察直徑大小僅能推估相對年代之遠近,選取若干小形之枯倒木計算年輪數目,可分析年齡與直徑生長的一般關係,得到的直線迴歸式如下:
y(林木胸高直徑,公分)= 2.86 + 0.0431 x(年齡,年)
(相關係數=0.867)
由此可見香柏的生長極其緩慢,平均每年的直徑只增加0.0431公分,增加1公分直徑約須23年之久,如此推估直徑1公尺之香柏樹,大約有2250年之長壽,事實上,針葉樹老木年齡與直徑之間並非直線關係,晚年生長常呈逐漸下降之曲線,因此直徑1公尺之香柏樹年齡當超過2300年,若選擇高山最大之香柏樹木測定其年齡,極可能發現台灣最古老之生物。
香柏林下之短距粉蝶蘭
翠池邊之香柏喬木與山坡上之灌木形成過渡帶
香柏與玉山杜鵑之灌叢
【翠池的森林界線】
由翠池到雪山主峰的山坡上,出現森林界線之過渡帶,可看到在超過森林生長極限之處,植群形相與構造之轉變,上文提到這種轉變不是發生在一線之間,而是透過一道過渡的帶狀構造,其變化梯度的縮影示於圖二。
香柏喬木林之分布邊緣遇到陡峭山坡後,香柏的樹型就有縮小趨勢,有些以矮小灌木之姿態出現,向上坡延伸一段距離後,便轉成香柏與玉山杜鵑之矮盤灌叢,生於山坡下側之灌叢密度極大,人畜幾乎無法穿過,是為閉鎖式灌叢,在山之上坡處則灌叢逐漸變疏,成為開放式,在香柏與杜鵑之灌木間出現岩壁與裸土,也有少數之草本植物出現,在灌木下之草本種類與香柏林下相似,裸地上另有喜好陽光之高山草本出現,到了山嶺絕頂,草本與灌木更加稀疏,已進入高山植群之地帶,典型之高山草本有玉山薄雪草(Leontopodium microphyllum)、黑斑龍膽(Gentiana scabrida var. punctulata)玉山沙蔘(Adenophora morrisonensis)、阿里山龍膽(Gentiana arisanensis)羊矛(Festuca ovina)、玉山佛甲草(Sedum morrisonense)、尼泊爾籟蕭(Anaphalis nepalensis)、玉山山蘿蔔(Scabiosa lacerifolia)、等種。
限制森林發育之因子,亦即導致森林界線形成之因素。在緯度超過40度的溫帶山區,一座三四千公尺的高山,森林界線大多出現在海拔1000-2000公尺之山腹,當地雖有土壤形成,但溫度極低,且無霜之生長季太短,因樹木在冬季仍有枝幹與葉(常綠樹)存在,若樹木在生長季累積的養分太少,則不足以維持非生長季樹體之消耗,故無法生存於森林界線之上,但高山草本之植物體以葉子居多,沒有宿存過冬之木質化枝幹,冬天地上之莖葉均凋萎,只留土中之地下莖或鱗莖等休眠器官,翌年生長季再由地下器官上的芽長出地上部之莖、葉及花果,如此冬天消耗之養分很少,在森林界線以上之地方還能生存。因此之故,一般生態學理論認為溫度是限制森林向高山延伸之主要因素,草本與木本分布在森林界線之上下兩側,可說是碳素養分平衡與否的問題,除了溫度以外,形成森林界線的次要因子包括風力、積雪期與其他干擾(如火災)等因素。
台灣山區有很多三千公尺以上的高山,不少森林界線是火災所造成,而且有森林在上、草原在下的倒置配列。如有非火災造成之森林界線,則多半位於稜線或峰頂附近,以樹木生長情況判斷,溫度似乎不是主要的限制因素,因為香柏與玉山杜鵑仍可以矮盤灌叢的形態長到山頂,可見森林界線的過渡帶一直延伸到山頂,即使有草本的高山植群存在,其中仍點綴著香柏與杜鵑之矮小墊狀灌叢。分析翠池所見到的森林界線樣區調查資料(包括不同樣區之植物形相與環境因子),可推測影響森林喬木林發育的因素為地形坡度與土壤含石率,高山峰頂地形陡峻,岩石裸露,物理性的風化盛行,岩屑與石礫推積成稜峰或坡面,少有土壤可供樹木成長,喬木也難以成形,而矮盤灌叢的樹形則是盛行風的雕塑效應,雪山主峰的東北側也有廣大的圈谷,但因東北風太強,不見有香柏林,全是緻密的矮盤灌叢。翠池森林界線的成因,當可引用到台灣其他的高山地帶。
喜歡森林浴的健行者,在走遍低海拔的亞熱帶闊葉林以後,不妨到高山針葉林一遊,如能走一趟走雪山翠池,當可領略北國寒帶林之特殊風味,也可看到香柏在逆境下的強韌生命力。(誌於2004/月)
玉山薄雪草
阿里山龍膽
黑斑龍膽
沒有留言:
張貼留言