生物多樣性(biodiversity)或稱生物歧異性、龐雜性,為近年來自然保育之主要課題,在生物多樣性之保育中,較具體而容易定量的就是物種多樣性(species diversity),當一般人走入天然森林,遇到各式各樣之動植物時,莫不感嘆造物之神奇。台灣一向以植物多樣性聞名於世,根據台灣植物誌截至2000年的記載,以及新近植物分類報告的收集(曾 2004),總計高等的維管束植物有234科1408屬4339分類群(含種、亞種、變種及品種)。如以物種密度(單位面積上的種數)表示植物多樣性,則台灣高達每平方公里0.12種,超過鄰近地區甚多(菲律賓0.021,日本0.014),推究其原因,可能與台灣在植物地理學上之特殊位置有關,此外,物種多樣性(species diversity)與棲地多樣性(habitat diversity)常有共同演化之趨勢(Rosenzweig 1995),要瞭解台灣如何容納這麼多植物,有必要分析島上之棲地多樣性,並按不同地理區域,調查各種棲地之植群類型與組成植物種類。
保護區的設置為保存生物多樣性之主要手段,合理之保護區規劃模式宜先作動植物資源類型之分布特性清查,釐清棲地多樣性與植物多樣性之關係,如此才能將資源做有系統之保留(蘇 1989),現今世界保育機構IUCN對保護區之規劃與評估,皆參考生物地理學之分區作為依據。台灣島嶼面積雖小,然氣候環境變化甚大,島內更詳細之生態分區仍有必要,如此保護區設置才不致流於逢機之選擇,而能毫無遺漏地保留生物多樣性及各種生態系之樣品。為建立臺灣森林棲地之生態分區架構,乃有台灣棲地單位系統(habitat unit system)(Su 1992)之提議(圖1),本文旨在說明其原理與應用實例。
圖1 由山地植群帶與地理氣候集水區組成之棲地多樣性架構
【台灣森林之氣候與棲地變異】
植物之分布受到環境之控制,影響植物分布最大者為氣候因子中之溫度與雨量,分析台灣之棲地多樣性,首當考慮溫度與雨量之變異與季節性分布,可用各月之平均溫度與雨量作多變數分析,臺灣各地同一測候站之月降雨量記錄變化極大,但組合為冬季雨量及夏季雨量二因子則較有代表性,此外另加入缺水量與乾季月份數等因子,進行分析後可抽出三個主要變異軸(Su 1984a,b,1985;蘇 1992),囊括80%之氣候變異量,故臺灣氣候呈現三度空間之立體變化。
第一維度變化為季節性溫度,可據此作山地垂直氣候植群帶之劃分(表一),此種分化主要是考慮山區盛行雲帶(prevalent cloud zone)的位置與林相變化的對應性,並由分段點推估溫度之變化範圍。位在台灣樑脊山脈頂部者為高山植群帶,已超出森林界線(forest line)之上,由灌木與高山草本組成。森林界線以下,如無天然與人為干擾,則是各種林型構成之森林帶。熱帶附近之山岳島嶼,在山區之某一海拔範圍內會有盛行雲霧帶,台灣之盛行雲霧帶相當於海拔中段之櫟林帶,大多位於由樑脊山脈延伸而出之山脊,為偏好溼潤之闊葉樹林、檜木林或針闊葉樹混淆林。櫟林帶上方,有針葉樹為主之鐵杉雲杉林帶,再上去則是位於森林界線下側之冷杉林帶。櫟林帶之下側已近山脈之基底部,屬於小支稜與溪谷交錯的地形,由溪谷中之楠木林型與支稜上之櫧木林型組成楠櫧林帶。至於最低海拔之山麓地區與平地,則由楠木類與大量榕樹類構成榕楠林帶。上述植群帶之劃分是以林相與年平均溫度的變域為基礎,在森林或植群形相轉變之處作切分點,而每一帶以極盛相的優勢森林形相來命名,溫度與海拔高度雖有相關,但台灣各地海拔梯度上的溫度變化(山地溫度遞減率)並不完全相同(Su 1984b),同一海拔高度之溫度,在台灣島之南北兩端稍低,中部則較高,各地植群帶的海拔高度也有類似之變化,因此不能用固定的一個海拔高將全台灣劃分森林帶,表一所列之海拔範圍僅適用於台灣中部,其他各地之植群帶海拔變化詳見表三。
台灣氣候之第二及第三維度變化顯示雨量之特性,主要是雨季之分配與冬季雨量之區域性差異,可將全島劃分為水平方向之地理氣候區,如此計分出七個地理氣候區及若干亞區(Su 1985),分屬於兩種主要氣候型(表二)。東北區及蘭嶼區代表恆濕性氣候,冬季與夏季雨量約略相等,其植群趨向於熱帶雨林及亞熱帶雨林,其餘之東部區、西北區、中西區、西南區及東南區之冬季雨量占全年雨量比例概在0.4 以下,屬夏雨型氣候,其冬季雨量比例向南端遞減,但偏向東部或東南部則全年雨量或冬季雨量有增加趨勢,且乾季亦逐漸消失,故臺灣東南部至恆春半島東側一帶,雖然雨量仍集中在夏天,但因受東北季風影響,冬季雨量仍較多,與東北區一樣,有偏向恆濕性氣候之趨勢。上列各地理氣候區之間,部份植物種類也有分化,屬於同一林帶之對應林型內,其樹種組成可能有若干差異,某些氣候區也會有獨特之林型或植群型出現。
表一、臺灣中部山地植群之帶狀分化及溫度範圍(Su, 1984b)
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表二、臺灣地理氣候區劃分表 (取自Su, 1985)
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【棲地單位系統】
台灣面積雖小,陡峭之山地地形卻產生複雜之氣候環境,保育規劃上有必要將全島再劃分環境較均質之地理區與棲地型,上述依溫度劃分之山地植群帶與按雨量區分之地理氣候區可作為分區之主要架構,為記錄植物之分布,可再將各氣候區內按地形或集水區予以細分,使解析度增高,分出之單位可稱為生態小區,每一小區之集水區內海拔落差甚大,必須依照其海拔範圍分出若干垂直之氣候植群帶,才能得到均質的單位,如此總計有將近兩百個水平與垂直交集之棲地型,特稱為棲地單位(habitat unit, HU)(圖1)(蘇與陳 1991)。
此一系統原來按集水區之位置或地形分為41個小區(Su 1992)。各小區賦予一編號,並標示於山脈與集水區地圖中,如圖2所示,如將此圖與一般地圖對照,即可知各小區之地理位置與集水區名稱(表3)。後來的研究(Su 1998, 曾2004)依分析之實際需要,將系統稍加修改。澎湖群島由原屬之中西部沿海區分出,獨立為一區(42區)。原來之高山植群帶與冷杉林帶,則由垂直氣候帶除去,在地理氣候區中合併成立一高山氣候區,此兩植群帶氣候相似,大多草本的高山植物均可下降至受干擾的冷杉林地,如此合成之高山氣候區,實際上非常狹窄,只限於中央山系之主稜脊上,海拔大多在3000公尺以上,在圖2中係刻意誇大標示,此種接近高山稜脊兩側之山坡,氣候相當一致,實無必再區分為兩氣候區,然縱貫全島的狹長山脊有必要依地理位置分段,由南至北,分為五段,各代表一小區,即雪山山脈(43區)、玉山山脈(44區)、中央山脈一段、二段及三段(45~47區)。總計可採用之氣候區與細分集水區共47個生態小區(圖2),各小區內依實際海拔高差再作垂直氣候植群帶之切分,共有206個棲地單位,表3列舉小區之名稱與區內不同植群氣候帶之海拔範圍,係由當地山區測候資料,以溫度與測站海拔所迴歸推測者(Su 1984b),因測站或有不足,有待更多資料與現場植群形相觀察加以修正。
圖2 棲地單位系統所含之47個生態小區位置圖(小區編號與表3相同)
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表3. 台灣206個生育地單位明細表
【棲地多樣性之應用】
棲地單位系統是一個研究植物多樣性的架構,可視為收錄各種生物資料的組織系統(data organization system)或資料庫,正如國外學者常用的地圖網格系統(grid system),大者用每邊10公里的方格,小者用到1平方公里的網目,作為生物資料之記錄與分析單位。以台灣之山地地形而言,前者大方格內海拔高差太大,並非均質單位,後者解析度太高,目前生物調查的地面涵蓋密度無法配合,故上述的生態分區與棲地單位可作一階段性的資料庫架構,登錄各種植物資料,以供進一步的分析(李培芬 1998)。
本系統具有推測與改良之潛力,因生態小區係配合地理氣候區而劃分,同一氣候區內之小區,自然具有相似的氣候環境,若某植物在一氣候區之少數小區有出現紀錄,則在該氣候區未調查小區出現之可能性便很高。以目前台灣山區之交通到達度與採集調查之涵蓋度觀之,上列之兩百多個棲地單位中,還是有不少單位沒有植物調查或採集記錄,若將來採集調查涵蓋所有單位,且記錄密度增加,則本系統還可改良其解析度,將大的集水區再予細分,增加小區的數目,以便記錄更精確的植物分布資料與生態特性,除氣候的變化以外,各局部地區內如地形、方位等之不同,均影響植物社會與物種之分化。應用棲地單位系統所作之研究實例,可舉下列數項。
台灣全島森林植群之多樣性,過去在若干大學與研究機構之推動下,已進行多年之調查,發表之文獻不計其數,台灣大學森林研究所之植群研究室歷年所訂的計劃與研究生論文題目,大致採用上述棲地單位系統,以集水區或生態分區為研究單位,最近並將同一氣候區累積之樣區資料作整合分析,嘗試成立區域性的植群分類系統(俞 2003,劉 2004)。
台灣森林之棲地多樣性,可用一矩陣表示,以表一的植群帶為直欄,表二的地理氣候區為橫列,矩陣中之元素即代表大略之棲地分類與可能出現之林型,把目前已成立之保護區,按其位置填入矩陣之元素中,便可對台灣現有保護區系統的代表性與完整性作一初步評估(蘇 1989)。
台灣植物之分布類型(distribution pattern),曾有學者用鄉鎮的行政區作為分析或分布地圖之標示單位,但鄉鎮的面積與區分密度差異極大,不易均質地呈現明顯的類型,採用棲地單位系統則不失為一可行之替代方案,如台灣蘭科之根節蘭與鶴頂蘭植物,曾用此系統之生態小區分析,再利用其氣候之特性來解釋分布型之影響因素(蘇與陳 1991,Su 1992),台灣園藝作物之野生近親種也作過類似的研究,用棲地單位系統之分析,判定物種之稀有度,以利種源收集與永續利用(嚴新富 1995)。
對於保育類植物之篩選與保育類目(conservation category)之評定,世界各國均有研究計劃,並將結果編成紅皮書(red data book)。評估植物之瀕臨滅絕或稀有程度,宜有一具體的登錄系統與完整的實際分布資料,採用棲地單位可提供較客觀與理想之評估系統(Su 1993)。
台灣森林植物之物種多樣性變化模式,曾用台灣中部沙里仙溪集水區之山地植群帶垂直剖面,代表海拔梯度(即溫度)之變化,並在全島低海拔之山麓地帶(楠櫧林帶即雨量變化最大之處),由北至南選擇六個生態小區,代表地理及氣候梯度之變化,在各梯度上採用森林調查樣區中之植物種數及數量,分別調查其區域多樣性、梯度多樣性及社會多樣性之變異趨勢(Su 1994,蘇 2002)。
應用此系統可比較稀有及受威脅植物之分布與棲地單位數目,作為評估其生態特性與稀有性之依據(Su 1998),並排出各生態小區保育價值之優先順序,測計各區中遭受威脅之植物種類數目,選出保育上所謂之熱點(hot spot)。名列熱點前茅之東南氣候區南仁山區已劃入墾丁國家公園內,國際自然保育聯盟最近所篩選之世界植物多樣性中心,墾丁國家公園即入選為其中之一(Davis et al. 1995)。
台灣特有植物(endemic plants)最近採用棲地單位系統,對其分布地點加以分析(曾 2004),藉此瞭解特有種與生態環境間之相關,以作為保育經營、保護區規劃及保護區系統代表性評估的參考依據,根據植物出現的生態小區或氣候區數目,特有植物在台灣之分布可分成廣泛特有(broad endemic)與狹窄特有(narrow endemic)兩大類,且以狹窄分布之特有種佔大多數,分布之小區則遍及全島,可見保存特有植物之保護區網絡必須涵蓋全面之棲地單位。經相關性測驗,發現特有種在地理氣候區與山地植群帶上之物種豐富度,與棲地多樣性有顯著之正相關,而棲地多樣性就是以棲地單位的數目作為評估。
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